Der Lebensraum Höhle in Europa: EUNIS H1 – von Lavaröhren bis Karsthöhlen

Das Wichtigste in Kürze

Höhlen bilden europaweit einen einzigartigen, aber oft übersehenen Biotoptyp. Nach der EUNIS-Klassifikation werden sie unter den Codes H1.1 (Höhleneingänge), H1.2 (Höhleninnenräume), H1.3 (Dunkle unterirdische Gänge) und H1.4 (Lavaröhren) geführt. Ihre europaweite Gefährdungseinstufung in der Europäischen Roten Liste der Habitate lautet „Least Concern” (ungefährdet) – dies gilt für die EU28 und EU28+-Bewertungen. Das bedeutet jedoch nicht, dass alle Höhlen unbedroht sind: Lokale Beeinträchtigungen durch touristische Erschließung, künstliche Beleuchtung und damit einhergehende Eindringlinge („Lampenflora” und invasive Tiere) können wertvolle Lebensgemeinschaften massiv schädigen.

Der FFH-Lebensraumtyp 8310 „Nicht touristisch erschlossene Höhlen” unterstreicht den besonderen Schutzbedarf aus Sicht des europäischen Naturschutzrechts. Erhaltungszustände nach Artikel 17 der FFH-Richtlinie liegen für diesen Biotoptyp in den vorliegenden Quelldaten nicht vor. Typische Bewohner sind hochspezialisierte Troglobionten, Troglophile und Subtroglophile: von augenlosen Käfern und Krebsen über den Grottenolm (Proteus anguinus) bis hin zu Fledermäusen, die Höhlen nur zeitweise als Quartier nutzen.

Was sind Höhlen als Biotoptyp? – EUNIS-Klassifikation

Die EUNIS-Habitatklassifikation fasst unter dem Oberbegriff „Cave” vier Untertypen zusammen, die zusammen die gesamte unterirdische Lebenswelt beschreiben:

EUNIS-Code	Name (deutsch)	Charakteristik
H1.1	Höhleneingänge	Dämmerungszone mit noch sichtbarem Lichteinfall; hier wachsen gelegentlich Moose, Algen und wenige Gefäßpflanzen
H1.2	Höhleninnenräume	Vollständig lichtlose Zonen mit weitgehend konstanten klimatischen Bedingungen
H1.3	Dunkle unterirdische Gänge	Engräumige, oft wasserführende Spalten und Röhren, die eine Verbindung zwischen Höhlenabschnitten herstellen
H1.4	Lavaröhren	In vulkanisch aktiven Regionen entstandene Röhren durch ausfließende und erkaltende Lava; z. B. auf den Kanarischen Inseln

Die Entstehung der meisten Höhlen in Europa ist mit Karstprozessen in kalkhaltigem Gestein verbunden. Wasser löst das Gestein über Jahrtausende und schafft Hohlräume. Daneben gibt es Höhlen, die durch tektonische Spalten, Brandungsvorgänge an Küsten oder eben vulkanische Aktivität gebildet werden. Wichtig: Höhlen in Meeresnähe, die Salzwasser führen und von spezialisierten anchihalinen Lebensgemeinschaften besiedelt werden, gehören systembedingt zu den marinen Habitaten und sind hier ausgeklammert.

Lebensraum Höhle: Von der Eingangszone bis zur ewigen Finsternis

Eine Höhle ist kein einheitlicher Raum, sondern ein Mosaik aus Mikrohabitaten mit einem starken Gradienten von Licht, Temperatur und Feuchtigkeit. Man unterscheidet drei ökologische Zonen:

1. Eingangs- oder Dämmerungszone (H1.1): Hier dringt noch Tageslicht ein – genug, um menschliches Sehen zu ermöglichen. Pflanzenwachstum ist möglich, beschränkt sich aber auf extrem schattenverträgliche Arten. Moose wie Eucladium verticillatum oder das sogenannte „Leuchtmoos” Schistostega pennata, das aufgrund seiner Anpassung an schwaches Licht goldgrün schimmert, sind typisch. Vereinzelt treten auch Gefäßpflanzen auf, etwa Arabis nova oder Cortusa matthioli.
2. Tiefe Zone (H1.2, H1.3): Jenseits des Lichteinfalls herrscht absolute Dunkelheit. Die Temperatur ist nahezu konstant und entspricht der Jahresmitteltemperatur der Region. Hier leben keine Pflanzen, sondern ausschließlich Tiere, Pilze und Mikroorganismen, die sich auf Nahrung aus der Oberflächenwelt – eingeschwemmtes Laub, Holz oder tote Tiere – stützen.
3. Wasserführende Bereiche: Höhlen können von Bächen, stehenden Gewässern oder Geothermalwässern durchzogen sein. In diesen aquatischen Zonen finden sich oft die artenreichsten Gemeinschaften, darunter Krebse der Gattung Niphargus und zahlreiche Schneckenarten.

Charakteristische Pflanzen und Tiere

Die Lebewelt einer Höhle wird nach dem Grad ihrer Bindung an den unterirdischen Lebensraum eingeteilt:

• Troglobionten sind ausschließlich in Höhlen heimisch und können außerhalb nicht überleben. Sie zeigen typische Anpassungen: fehlende Augen, reduzierte Pigmentierung, verlängerte Fühler und Beine. Beispiele sind viele Laufkäfer (Trechinae) oder Höhlenasseln.
• Troglophile können ihren gesamten Lebenszyklus in der Höhle vollenden, sind aber nicht zwingend darauf angewiesen. Sie treten auch in ähnlichen dunklen Lebensräumen wie tiefen Felsspalten auf.
• Subtroglophile nutzen Höhlen nur für einen Lebensabschnitt, etwa zur Überwinterung oder als Schlafplatz. Hierzu zählen die meisten Fledermäuse.

Pflanzen (nur Eingangsbereich)
Neben Moosen und Algen sind einige Gefäßpflanzen aus der Eingangszone dokumentiert: Arabis nova, Chenopodium foliosum, Hackelia deflexa, Hymenolobus pauciflorus, Asperugo procumbens, Sisymbrium austriacum, Galium spurium und Saxifraga arachnoidea.

Wirbellose Tiere – eine Auswahl

• Würmer: Delaya bureschi
• Schnecken: Arten der Gattung Lindbergia
• Krebstiere: Muridopsis polymorpha, Diacyclops spp., Speocyclops spp., Niphargus spp., Hyloniscus spp.
• Spinnentiere: Troglohyphantes spp., Lepthyphantes spp., Porrhomma spp., Paranemastoma spp.
• Tausendfüßer: Lithobius spp., Bacillidesmus spp.
• Insekten: Pheggomisetes spp., Duvalius spp.

Wirbeltiere

• Amphibien: Der Grottenolm (Proteus anguinus) – ein blinder, ausschließlich im adriatischen Karst lebender Schwanzlurch – und Höhlensalamander der Gattung Speleomantes.
• Säugetiere: Mehrere Fledermausarten nutzen Höhlen als Winterquartier oder Wochenstube. Dazu gehören Eptesicus serotinus (Breitflügelfledermaus), Hypsugo savii (Alpenfledermaus), Miniopterus schreibersii (Langflügelfledermaus) sowie Vertreter der Gattungen Myotis, Plecotus und Rhinolophus.

Besonders invertebratenreiche Höhlen finden sich in Süd- und Südosteuropa (Mittelmeerraum, Balkan). Auf den Kanarischen Inseln beherbergen große Lavaröhren (H1.4) einzigartige Krebstiere, darunter Zehnfußkrebse.

Ökologische Bedeutung und Artenvielfalt

Höhlen sind stabile Rückzugsräume mit extrem spezialisierten Lebensgemeinschaften. Sie fungieren als Archive der Erdgeschichte: Viele wirbellose Arten sind Relikte früherer Klimaperioden und kommen nur noch in diesen unterirdischen Refugien vor, weil die oberirdische Umwelt sich für sie zu stark veränderte.

Fledermäuse als nicht-troglobionte Artengruppe tragen über ihren Kot (Guano) organische Substanz in die Höhle ein und ermöglichen so vielen Mikroorganismen und darauf spezialisierten Insekten das Überleben. Störungen in der Höhle wirken sich daher doppelt aus – direkt auf die Höhlenbewohner und indirekt über die Unterbrechung der Nährstoffkette.

Aus Sicht des Naturschutzes sind Höhlen mit ganzjährig stabilen Temperaturverläufen, ungestörtem Wasserregime und fehlendem Fremdeintrag besonders wertvoll. Die Qualitätsindikatoren der Europäischen Roten Liste nennen drei Kernkriterien:

• Stabiles Wasserregime und gleichbleibender Temperaturjahresgang
• Abwesenheit invasiver Organismen
• Keine Störung durch den Menschen

Gefährdung und Schutzstatus in Europa

Die Europäische Rote Liste der Habitate (EU28 und EU28+) führt den Gesamtbestand der Höhlen als „Least Concern”. Diese Einstufung spiegelt die Tatsache wider, dass es in Europa noch viele natürliche, unzugängliche Höhlen gibt, die von menschlichen Einflüssen weitgehend verschont sind. Dennoch besteht auf lokaler Ebene eine reale Gefahr durch:

• Touristischer Ausbau und Beleuchtung: Künstliches Licht ermöglicht das Wachstum von „Lampenflora” – vor allem Algen, Moose und Farne, die normalerweise nicht in der Tiefe vorkämen. Diese Pflanzen verdrängen nicht nur die natürliche Ästhetik, sondern schädigen auch prähistorische Höhlenmalereien und können die Lebensbedingungen für Troglobionten verändern.
• Invasive Arten: Durch Begehung und Einbauten können oberirdische Räuber und Destruenten in die Höhle gelangen und die sensible Nahrungskette durcheinanderbringen.
• Grundwasserabsenkung und Verschmutzung: Höhlengewässer stehen oft mit dem oberflächennahen Grundwasser in Verbindung und reagieren empfindlich auf Schadstoffeinträge.

Der FFH-Anhang I listet unter dem Code 8310 den Lebensraumtyp „Caves not open to the public” (nicht für die Öffentlichkeit zugängliche Höhlen). Dieser Schutzstatus verpflichtet die EU-Mitgliedstaaten, die ökologische Qualität dieser Höhlen zu bewahren und Verschlechterungen zu vermeiden. Konkrete Erhaltungszustände nach Artikel 17 sind in den vorliegenden Quelldaten für diesen Biotoptyp nicht ausgewiesen.

Höhlen in Europa: Verbreitung und Typenvielfalt

Ohne auf einzelne Länder einzugehen, lassen sich Schwerpunkte anhand der geologischen Voraussetzungen benennen:

• Die Karstregionen des nördlichen Mittelmeerraums und des Balkans beherbergen die meisten invertebratenreichen Höhlen.
• Im adriatischen Karstsystem lebt der Grottenolm als endemische Amphibienart.
• Vulkanische Inseln wie die Kanaren weisen Lavaröhren mit spezialisierten endemischen Krebsarten auf.
• In küstennahen Bereichen existieren anchihaline Höhlen mit Brack- oder Salzwasserhabitaten, die aber marinen Lebensraumtypen zugeordnet werden.

Die Größe der Höhlen variiert enorm: von kleinen überfluteten Spalten bis zu kilometerlangen Gangsystemen. Dadurch ergeben sich unzählige ökologische Nischen, die eine hohe Beta-Diversität bedingen.

Höhlen und der Mensch: Schutz im Alltag

Eine exakte Nachbildung eines Höhlenbiotops im eigenen Garten ist naturgemäß nicht möglich. Dennoch kann jeder etwas zum Schutz höhlenbewohnender Arten beitragen:

• Fledermauskästen an Gebäuden anbringen, um Ersatzquartiere zu schaffen, wenn natürliche Höhlen unzugänglich werden.
• Alte Keller oder Stollen im eigenen Umfeld nicht mit starkem Kunstlicht bestücken, sondern als unbeleuchtete Rückzugsbereiche belassen.
• Bei Höhlenbesichtigungen auf Führungen mit schonender Beleuchtung achten und Absperrungen respektieren.

Städte und Gemeinden können unterirdische Bauwerke (alte Brunnenschächte, Bunker, ungenutzte Tunnel) als Ersatzhabitate für Fledermäuse wintertauglich machen, ohne sie für den Publikumsverkehr zu öffnen. Solche Maßnahmen fördern den lokalen Artenschutz, ohne den wertvollen natürlichen Biotoptyp zu beeinträchtigen.

Häufig gestellte Fragen (FAQ)

1. Was ist der Unterschied zwischen Troglobionten und Troglophilen?
   Troglobionten sind obligat an Höhlen gebunden und können außerhalb nicht überleben, während Troglophile ihren gesamten Lebenszyklus in der Höhle vollziehen können, aber nicht zwingend darauf angewiesen sind. Subtroglophile nutzen Höhlen nur zeitweise (z. B. als Winterquartier).

2. Warum sind Höhlen europaweit als „Least Concern” eingestuft, obwohl sie lokal bedroht sind?
   Die Einstufung der Europäischen Roten Liste berücksichtigt den Gesamtbestand. Es existieren noch viele schwer zugängliche, natürliche Höhlen, die keinerlei menschlichen Einflüssen unterliegen. Lokal können touristische Erschließung, Beleuchtung und Verschmutzung jedoch einzelne Höhlen massiv schädigen. Daher gilt der FFH-Schutz speziell für nicht öffentlich zugängliche Höhlen.

3. Welche Rolle spielen Fledermäuse in Höhlen?
   Fledermäuse sind keine Troglobionten, sondern Subtroglophile: Sie nutzen Höhlen vor allem zur Überwinterung und als Wochenstuben. Ihr Kot (Guano) liefert organische Nährstoffe für viele wirbellose Tiere und Mikroorganismen und trägt so zur Nahrungsgrundlage in ansonsten nährstoffarmen Höhlen bei.

4. Was versteht man unter Lampenflora?
   Lampenflora bezeichnet Pflanzen, die durch künstliches Licht in Schauhöhlen wachsen – meist Algen, Moose und Farne. Sie würden dort natürlicherweise nicht vorkommen, können die Höhlenstruktur sowie prähistorische Wandmalereien schädigen und die Lebensbedingungen für Troglobionten verschlechtern.

5. Welcher FFH-Lebensraumtyp entspricht den Höhlen?
   Der FFH-Anhang I listet unter Code 8310 „Caves not open to the public” – also nicht für die Öffentlichkeit zugängliche Höhlen. Dies umfasst alle natürlichen Höhlen einschließlich ihrer Gewässer und der typspezifischen Lebensgemeinschaften.

Quellen

• European Red List of Habitats – Terrestrial habitat assessments
• EUNIS habitat classification – H1.1, H1.2, H1.3, H1.4
• EUNIS Red List Browser
• Article 17 Habitats Directive Database
• EU Habitats Directive
• EEA Data Share – Red List of Habitats enhanced package