Communautés sur argile et autres substrats durs infralittoraux de la mer Baltique

L’essentiel en bref

• Type d’habitat : Communautés benthiques sur argile dure, marne, concrétions ferromanganiques et tourbe dans la zone peu profonde éclairée de la mer Baltique.
• Codes EUNIS : MB13G, MB13H, MB13J, MB13K, MB13L, MB13M, MB2311, MB233
• Statut Liste rouge : Quasi menacé (Near Threatened) – tant pour l’EU28 que pour l’EU28+.
• Lien avec l’Annexe I de la DHFF : 1160 (Grandes criques et baies peu profondes), 1170 (Récifs).
• Distribution : Exclusivement en mer Baltique – des Belts à la Baltique centrale, en passant par le golfe de Botnie, le golfe de Finlande et le golfe de Riga.
• Espèces caractéristiques : Selon le substrat, des moules (Mytilus spp.), des modioles (Modiolus modiolus) ou des pholades (Barnea candida, Zirfaea crispata) ainsi que, ponctuellement, des macroalgues.
• Particularité : L’habitat regroupe sept biotopes associés, répartis en quatre communautés sur argile dure et trois formes particulières (marne, concrétions ferromanganiques, tourbe).

Que sont les communautés sur substrats durs infralittoraux baltiques ?

Cet habitat marin décrit le fond de la mer dans la zone photique (eau peu profonde éclairée) de la mer Baltique, qui est composé à au moins 90 % d’argile dure, de marne, de concrétions ferromanganiques ou de tourbe. Contrairement aux fonds meubles (sable, vase), ces substrats durs offrent un support solide pour les animaux fixés (sessiles) ou semi-fixés – en particulier pour les mollusques épibenthiques. Par définition, ces mollusques et, le cas échéant, d’autres organismes sessiles doivent atteindre un recouvrement d’au moins 10 % de la surface du fond, tandis qu’aucun groupe d’organismes pérennes dressés (macroalgues ou herbiers marins, par exemple) ne doit dépasser 10 % de couverture. Dans certaines formes, la macrovégétation ou la macrofaune est même totalement absente.

Le terme technique infralittoral désigne la zone située en dessous du niveau de la marée basse, qui reçoit encore suffisamment de lumière pour les producteurs primaires benthiques – dans la Baltique, cette zone s’étend typiquement de 0 à environ 20 mètres de profondeur. La délimitation suit la classification HELCOM HUB, un système harmonisé pour les biotopes benthiques de la Baltique.

Attribution et classification EUNIS

Le système européen d’information sur la nature (EUNIS) attribue à cet habitat plusieurs codes :

• MB13G, MB13H, MB13J, MB13K, MB13L, MB13M – Communautés sur argile infralittorale et autres substrats durs baltiques.
• MB2311 – Classification complémentaire au sein des habitats benthiques marins.
• MB233 – Catégorie supérieure supplémentaire.

Ces codes regroupent sept biotopes associés :

• Quatre biotopes sur argile dure (AA.B1E1, AA.B1V, AA.B2T, AA.B4U) : parmi eux, des surfaces dominées par les moules (Mytilidés), des communautés à composition épibenthique mixte, des peuplements clairsemés ou sans macrofaune dominante.
• Un biotope sur marne (AA.C – Baltic photic marl), présent uniquement dans le bassin de la Baltique proprement dite, la mer des Belts et l’Øresund.
• Un biotope sur concrétions ferromanganiques (AA.F – Baltic photic ferromanganese concretion bottoms), généralement en dessous de 10 m de profondeur, répandu dans le bassin de la Baltique, le golfe de Botnie, le golfe de Finlande et le golfe de Riga.
• Un biotope sur tourbe (AA.G – Baltic photic peat bottoms), mis au jour par l’érosion marine de couches de tourbe subfossiles sur les côtes allemandes et danoises. Ce biotope n’existe que dans le bassin de la Baltique proprement dite et dans la mer des Belts.

Distribution et conditions stationnelles

L’habitat dans son ensemble est exclusivement limité à la mer Baltique et est considéré comme caractéristique des secteurs côtiers exposés et riches en énergie. Les données sur les sous-biotopes révèlent une répartition régionale plus fine :

• Les biotopes de l’argile dure se rencontrent dans toutes les classes d’exposition le long des côtes baltiques, là où le substrat affleure.
• Les biotopes de la marne et des concrétions ferromanganiques apparaissent surtout dans les bassins septentrionaux et orientaux de la Baltique (golfe de Botnie, golfe de Finlande et golfe de Riga).
• Le biotope de la tourbe est restreint aux zones côtières présentant des couches de tourbe subfossiles – documentées sur les côtes allemandes et danoises – et s’y développe dans une gamme de salinité de 7 à 18 psu, c’est-à-dire dans la partie saumâtre du sud-ouest et du centre de la Baltique.

La profondeur va de la laisse de basse mer jusqu’à environ 20 m, les fonds à concrétions ferromanganiques apparaissant majoritairement à partir de 10 m environ. Tous ces sites ont en commun la dureté élevée du substrat et la couverture d’eau permanente avec une lumière suffisante pour les algues et les animaux benthiques.

Caractéristiques écologiques et espèces typiques

Les espèces caractéristiques varient en fonction du substrat :

• Sur argile dure, les mollusques dominants appartiennent aux genres Mytilus (moules) et Modiolus modiolus (modiole). Ils peuvent représenter plus de la moitié de la biomasse et former des communautés épibenthiques denses et riches en espèces.
• Sur tourbe, les communautés épibenthiques font généralement défaut. À la place, des pholades spécialisées comme Barnea candida (pholade blanche) et Zirfaea crispata (pholade rugueuse) se sont adaptées pour pénétrer dans le substrat compact mais sensible à l’érosion. La surface peut être colonisée par des algues filamenteuses annuelles ainsi que par de rares individus juvéniles de Fucus spp. (fucus) ou de Chorda spp. (cordouan).
• Sur marne et concrétions, les communautés spécifiques sont moins bien documentées. La diversité est souvent plus faible, car ces substrats durs et pauvres en nutriments n’offrent une prise qu’à un petit nombre d’organismes.

La qualité de l’habitat est évaluée à l’aide de la diversité, de l’abondance et de la biomasse des espèces dominantes ainsi que de la faune associée. Il n’existe toutefois pas d’indicateurs de qualité harmonisés à l’échelle européenne. Dans les aires protégées (Natura 2000), des valeurs de référence spécifiques au site peuvent être fixées.

Importance pour la conservation de la nature en Europe (DHFF, Liste rouge)

Liste rouge européenne des habitats

• Catégorie : Quasi menacé (Near Threatened) – NT.
• Périmètre d’évaluation : EU28 et EU28+ (UE élargie aux États associés).
• Critère : Non spécifié dans les données sources disponibles.

Le classement en « Quasi menacé » signale que l’habitat n’est pas à l’heure actuelle menacé de disparition immédiate, mais qu’il présente déjà des altérations ou qu’une évolution défavorable est à craindre.

Directive Habitats-Faune-Flore (Annexe I)

L’habitat recoupe deux types d’habitat d’intérêt communautaire :

• 1160 – Grandes criques et baies peu profondes
• 1170 – Récifs

Ce recoupement permet d’intégrer les surfaces concernées dans le réseau européen d’aires protégées Natura 2000, dès lors qu’elles peuvent être désignées comme récifs ou comme baies peu profondes sur la base de critères scientifiques. L’attribution précise dépend du site. Aucune donnée relative à l’état de conservation selon l’article 17 de la directive Habitats n’est disponible pour ce type de biotope.

Menaces et facteurs de risque

Les données sources de la Liste rouge européenne ne mentionnent pas de facteurs de menace spécifiques pour cet habitat. Le statut « Quasi menacé » résulte d’une évaluation globale étayée par l’expertise. Parmi les risques généraux qui affectent les substrats durs de l’infralittoral en mer Baltique, on peut citer :

• Eutrophisation : les apports de nutriments peuvent entraîner une croissance excessive d’algues qui recouvrent les surfaces colonisables ou réduisent l’éclairement.
• Pêche au chalut de fond : destruction mécanique des communautés épibenthiques.
• Ouvrages côtiers et dragages : modification de l’hydrodynamique et du transport sédimentaire, susceptible d’ensevelir ou de dégager les substrats durs.
• Changement climatique : l’élévation de la température et le déplacement des gradients de salinité pourraient altérer durablement la composition spécifique.

Dans la mesure où les facteurs de risque détaillés ne sont pas spécifiés, des stress additionnels peuvent jouer un rôle à l’échelle locale. L’évaluation en tant que potentiellement menacé souligne néanmoins le principe de précaution : on considère que même des perturbations modérées peuvent avoir un effet négatif sur l’habitat.

Attributs de qualité et indicateurs

D’une manière générale, la qualité des habitats marins est appréhendée à travers des indicateurs biotiques et abiotiques :

• Présence d’espèces caractéristiques et sensibles aux perturbations.
• Paramètres de qualité de l’eau (concentration en nutriments, profondeur de visibilité).
• Degré d’exposition à certaines pressions.
• Indices intégrateurs tels que l’indice trophique ou les stades de succession.

Pour cet habitat, il n’existe pas d’indicateurs de qualité universellement acceptés. Dans les aires protégées, des valeurs de référence locales peuvent toutefois être établies pour suivre l’état. La diversité, l’abondance et la biomasse des espèces dominantes ainsi que de la faune associée sont citées comme indicateurs de qualité potentiels.

Pistes pour la planification de l’espace marin et la protection des côtes

Même si cet habitat ne peut pas être transposé tel quel dans un « jardin naturel », sa préservation et sa restauration constituent des objectifs importants de la directive-cadre Stratégie pour le milieu marin (DCSMM) et des accords régionaux HELCOM. Mesures possibles :

• Création d’aires marines protégées assorties d’une interdiction des usages destructeurs sur les substrats durs.
• Réduction des apports de nutriments provenant de l’agriculture et des zones urbanisées.
• Encadrement de la pêche – éviter le chalutage de fond sur les substrats sensibles.
• Surveillance des communautés sur des stations représentatives.

Pour les communes riveraines de la Baltique, cela signifie qu’elles doivent examiner, lors de l’aménagement portuaire et côtier, les éventuelles atteintes à ces habitats benthiques souvent négligés.

Recherche et lacunes de connaissances

Les connaissances sont particulièrement lacunaires en ce qui concerne les biotopes de la tourbe (AA.G). La colonisation de surface par les algues et l’écologie des pholades n’ont été que peu étudiées. De même, la distribution exacte et la réaction des fonds à concrétions ferromanganiques face aux changements environnementaux ne sont pas entièrement documentées. Des cartographies systématiques et un suivi à long terme seraient souhaitables pour pouvoir estimer plus précisément le degré réel de menace.

Fiche signalétique de l’habitat

Caractéristique	Donnée
Dénomination	Communautés sur argile et autres substrats durs infralittoraux de la mer Baltique
Codes EUNIS	MB13G, MB13H, MB13J, MB13K, MB13L, MB13M, MB2311, MB233
Statut Liste rouge	Quasi menacé (Near Threatened) – EU28 et EU28+
Codes Annexe I DHFF	1160 (Grandes criques et baies peu profondes), 1170 (Récifs)
Région biogéographique	BAL (Baltique)
Profondeur	0–20 m
Salinité	env. 7–18 psu (en particulier pour le biotope de la tourbe)
Couverture du substrat	≥90 % argile dure, marne, concrétions Fe-Mn ou tourbe
Couverture épibenthique	≥10 % mollusques sessiles/semi-sessiles ; aucun groupe pérenne dressé >10 %
Espèces caractéristiques	Mytilus spp., Modiolus modiolus (argile dure) ; Barnea candida, Zirfaea crispata, algues filamenteuses (tourbe)
Biotopes associés	7 : AA.B1E1, AA.B1V, AA.B2T, AA.B4U, AA.C, AA.F, AA.G
Facteurs de menace	Non spécifiés dans les données sources disponibles
Indicateurs de qualité	Aucun indicateur harmonisé ; potentiellement diversité, abondance, biomasse

FAQ

Que signifie « infralittoral » ?

Ce terme désigne la zone peu profonde, constamment immergée, située en dessous du niveau de la marée basse et qui reçoit encore suffisamment de lumière pour la végétation benthique. En mer Baltique, elle s’étend, selon la turbidité, jusqu’à environ 20 m de profondeur.

Pourquoi l’habitat est-il « Quasi menacé » ?

La Liste rouge européenne des habitats l’évalue comme potentiellement menacé. Bien qu’aucune menace individuelle ne soit énumérée, les experts considèrent qu’une combinaison d’eutrophisation, de destruction mécanique et de changement climatique peut entraîner une dégradation à long terme.

Où exactement l’habitat se rencontre-t-il ?

Il est exclusivement présent en mer Baltique – depuis la région des Belts jusqu’à la Baltique centrale, en passant par les grands golfes (golfe de Botnie, golfe de Finlande, golfe de Riga), ainsi que sur les côtes allemandes et danoises pour le biotope de la tourbe.

Quelles espèces protégées sont typiques ?

Parmi les espèces caractéristiques, mais pas nécessairement protégées, figurent les moules (Mytilus), les modioles (Modiolus modiolus) ainsi que les pholades Barnea candida et Zirfaea crispata. Les macroalgues (p. ex. Fucus, Chorda) sont rares et souvent présentes uniquement sous forme de juvéniles.

Comment puis-je reconnaître cet habitat ?

En plongée ou lors de cartographies, on le reconnaît à la surface dominante du substrat dur – souvent sous forme de plaques d’argile ou de marne, de croûtes ferromanganiques sombres ou de fonds recouverts de moules. L’absence ou la faible couverture par de grandes algues et les accumulations remarquables de coquillages sont caractéristiques.