Communautés épibenthiques du circalittoral supérieur baltique sur sédiment mixte

L’essentiel en bref

Dans la zone aphotique de la mer Baltique, entre environ 20 et 150 mètres de profondeur, s’étendent de vastes surfaces de sédiments mixtes – un mélange de pierres, de blocs et de matériaux plus fins et mobiles comme le sable ou le sable vaseux. Sur ces fonds structurés vivent des communautés épibenthiques, c’est-à-dire des organismes qui se fixent ou se déposent à la surface du substrat. Le type d’habitat décrit ici regroupe sept biotopes différents qui se distinguent par les groupes d’espèces dominants : bivalves, ascidies, cnidaires, bryozoaires, crustacés, éponges et une macrofaune mixte.

La Liste rouge européenne des habitats (UE28 et UE28+) évalue l’ensemble du type d’habitat comme Quasi menacé (Near Threatened). Il est au moins partiellement protégé par l’annexe I de la directive Habitats-Faune-Flore (DHFF), code 1160 (« Grandes criques et baies peu profondes »), même si les deux entités ne se recouvrent pas exactement. Il n’existe pas d’indicateurs de qualité harmonisés, mais la diversité, l’abondance et la biomasse des organismes benthiques constituent des critères importants pour évaluer l’état de conservation.

Qu’est-ce que ce type d’habitat ? – EUNIS et la zone circalittorale baltique

Dans la base de données européenne EUNIS, ce type d’habitat porte plusieurs codes étroitement liés : MC231, MC2311, MC4321, MC433, MC4333, MC434, MC4341, MC4342, MC435, MC436 et MC437. Toutes ces unités décrivent une biocénose benthique (vivant sur le fond) de la zone aphotique, c’est-à-dire là où la lumière du soleil ne pénètre plus et où aucune algue ou plante marine ne peut pousser. Le circalittoral supérieur de la Baltique s’étend typiquement de 20 m à environ 150 m de profondeur.

Le substrat est un sédiment mixte (mixed sediment) : un fond dur (roche, blocs erratiques, pierres) alterne avec des éléments mobiles comme du sable, du gravier ou du sable vaseux. Cette définition suit la classification HELCOM HUB, le système international de description des habitats benthiques baltiques.

Selon le groupe d’organismes dominant, le recouvrement peut se présenter sous forme d’une fine croûte (encroûtante) ou constituer une couche vivante pouvant atteindre 20 cm d’épaisseur au-dessus du substrat.

Répartition et localisation – Où trouve-t-on cet habitat ?

Ce type d’habitat est limité à la mer Baltique (région biogéographique BAL). Certains des sept biotopes sont présents dans tous les grands bassins de la Baltique, d’autres ont une distribution plus restreinte. Par exemple, les substrats mixtes aphotiques caractérisés par des éponges épibenthiques n’ont été signalés que dans la mer de Belt et le golfe de Botnie.

La diversité physique du fond – falaises rocheuses, champs de pierres, chenaux sableux et cuvettes vaseuses répartis sur de petites surfaces – confère à cet habitat une grande richesse structurelle. Cette mosaïque à petite échelle offre à la fois des points d’ancrage, des abris et des sources de nourriture pour de nombreuses espèces.

Habitat et biodiversité – Organismes caractéristiques

Les espèces caractéristiques varient selon le biotope dominant. Les groupes suivants sont décrits comme déterminants pour les sept sous-biotopes :

• Bivalves épibenthiques (Bivalvia) :
  Mytilus spp. (moules), Modiolus modiolus (grande moule). Ils forment des bancs denses qui servent de support et d’abri à d’autres espèces.

• Chordés épibenthiques – Ascidies (Ascidiacea) :
  Ciona intestinalis, Dendrodoa grossularia, Molgula spp., Corella parallelogramma, Ascidia mentula, Ascidia virginea et Ascidia obliqua. Ces tuniciers fixés filtrent le plancton dans les courants proches du fond.

• Cnidaires épibenthiques (Cnidaria) :
  Coraux mous et anémones de mer comme Laomedea spp., Cordylophora caspia, Edwardsia spp., Metridium senile (œillet de mer), Gonactinia prolifera, Urticina felina, Stomphia coccinea et Sagartia elegans. Ils donnent souvent à l’habitat l’aspect d’une prairie fleurie sur les îlots de substrat dur.

• Bryozoaires épibenthiques (Bryozoa) :
  Electra crustulenta, Flustra foliacea, Eucratea loricata. Leurs colonies finement ramifiées peuvent former des croûtes denses sur les pierres et les coquilles.

• Crustacés épibenthiques (Crustacea) :
  Principalement des balanes comme Amphibalanus improvisus, Balanus crenatus et Semibalanus balanoides. Elles colonisent les substrats durs et peuvent, avec les bryozoaires, former des peuplements mixtes riches en espèces.

• Éponges épibenthiques (Porifera) :
  Haliclona oculata (éponge arborescente) – une espèce signalée uniquement dans certaines parties de la Baltique (mer de Belt, golfe de Botnie).

• Macrofaune épibenthique mixte :
  Ici, plusieurs des groupes mentionnés sont présents de manière codominante, sans qu’une espèce prédomine nettement. Ce biotope reflète particulièrement bien la situation de transition naturelle sur sédiment mixte.

Les espèces sont adaptées aux conditions permanentes d’obscurité, de froid relatif et de salinité variable de la Baltique. Beaucoup d’entre elles recherchent les courants et dépendent d’un substrat dur pour se fixer – ce que le sédiment mixte leur offre sous forme de pierres et de blocs dispersés.

Menaces et statut de protection – Liste rouge, DHFF et données de l’article 17

Liste rouge européenne des habitats

Dans la Liste rouge européenne des habitats (UE28 et UE28+), l’ensemble du type d’habitat est classé « Quasi menacé » (NT, Near Threatened). Cela signifie que l’habitat n’est pas en danger immédiat, mais qu’il existe des indices d’une évolution négative qui, si les pressions persistent, pourrait conduire à un classement dans une catégorie de menace supérieure. Les critères précis de classification ne sont pas détaillés dans les données sources disponibles.

Annexe I de la DHFF et Natura 2000

Le type d’habitat est au moins partiellement protégé via l’annexe I de la directive Habitats-Faune-Flore, code 1160 (« Grandes criques et baies peu profondes »). Ce lien (marqué par « # » dans la source) indique qu’il ne s’agit pas d’une correspondance exacte. Si les grandes baies peu profondes peuvent contenir des structures sédimentaires similaires et servir d’habitat aux communautés épibenthiques, leur statut de protection vise plutôt des entités géographiques plus vastes. En pratique, les communautés de sédiments mixtes bénéficient de cette protection lorsque leur présence est incluse dans un site Natura 2000 et que l’état de conservation du type d’habitat 1160 fait l’objet d’un suivi.

État de conservation selon l’article 17

Dans les données sources disponibles, aucun état de conservation spécifique au titre de l’article 17 de la DHFF n’est renseigné pour ce type d’habitat. Cela est fréquent pour de nombreux habitats marins qui ne sont pas directement répertoriés comme type d’habitat DHFF distinct et dont l’état de conservation ne fait pas l’objet d’un rapportage systématique au niveau européen. Il peut exister des valeurs de référence et des évaluations locales pour certains sites protégés, mais aucune agrégation à l’échelle de l’UE n’est actuellement disponible.

Importance et indicateurs de qualité

Il n’existe pas encore d’indicateurs de qualité harmonisés à l’échelle de l’UE pour ce type d’habitat. Toutefois, la littérature scientifique et les programmes de surveillance locaux utilisent différentes approches :

• Indicateurs biologiques : présence d’espèces caractéristiques sensibles aux pressions ; diversité spécifique, abondance et biomasse de la faune benthique.
• Indicateurs structurels : étendue de la surface colonisée, épaisseur de la couche épibenthique, proportion de substrat dur au sein du sédiment mixte.
• Indicateurs abiotiques : paramètres de qualité de l’eau (oxygène, nutriments, turbidité), degré d’exposition aux perturbations physiques.
• Indices intégrés : indices trophiques (position dans le réseau alimentaire) ou modèles de succession naturelle lorsque l’habitat est soumis à une évolution cyclique.

En particulier dans les sites Natura 2000, des états de conservation et des valeurs de référence propres à l’élément protégé peuvent être définis. Ceux-ci sont alors spécifiques au site et non uniformes pour l’ensemble de la région baltique.

Les sept biotopes en un coup d’œil

Le tableau suivant donne un aperçu des principaux groupes des sept sous-biotopes représentés dans la classification EUNIS par les codes mentionnés. L’attribution exacte à un code EUNIS unique n’est pas nécessairement déductible des données sources ; il s’agit plutôt d’un ensemble d’unités étroitement apparentées au sein du complexe décrit.

Biotope (groupe dominant)	Organismes typiques (sélection)	Particularités
Dominé par les bivalves	Mytilus spp., Modiolus modiolus	Forme des bancs denses favorisant d’autres organismes épibenthiques.
Dominé par les ascidies	Ciona intestinalis, Dendrodoa grossularia, Ascidia spp.	Capacité de filtration élevée, souvent sur pierres ou agrégats de coquilles.
Dominé par les cnidaires	Metridium senile, Urticina felina, Laomedea spp.	Les anémones et hydraires évoquent un jardin fleuri obscur.
Dominé par les bryozoaires	Electra crustulenta, Flustra foliacea	Croûtes fines qui colonisent rapidement les nouveaux substrats durs.
Dominé par les crustacés	Amphibalanus improvisus, Balanus crenatus	Les balanes calcaires caractérisent surtout le circalittoral supérieur.
Dominé par les éponges	Haliclona oculata	Signalé uniquement en mer de Belt et dans le golfe de Botnie ; sensible à la sédimentation.
Macrofaune mixte	Plusieurs des groupes précédents simultanément	Typique des zones de transition sans dominance nette.

Défis et perspectives – Lacunes dans les données

Les données sources ne mentionnent pas de causes de menace spécifiques pour ce type d’habitat. D’une manière générale, les habitats baltiques sur sédiments mixtes sont toutefois exposés à des pressions typiques :

• Eutrophisation et manque d’oxygène, qui affectent particulièrement la faune benthique dans les bassins profonds de la Baltique.
• Pêche au chalut de fond, qui détruit physiquement la mosaïque fragile de substrats durs et meubles.
• Remaniements sédimentaires liés à la navigation et aux aménagements côtiers, entraînant l’enfouissement ou la mise à nu du substrat dur.
• Changements climatiques modifiant la salinité et la stratification thermique.

Parallèlement, il n’existe pas de suivi systématique de l’état de conservation au niveau de l’UE. Le classement Quasi menacé repose sur une évaluation globale et un avis d’expert, et non sur une surveillance régulière. Pour une protection adéquate, il serait utile de cartographier plus précisément les sept biotopes et de suivre leur qualité à l’aide d’indicateurs standardisés.

Foire aux questions (FAQ)

1. Que signifie exactement « épibenthique » ?

Le terme épibenthos désigne tous les organismes qui vivent sur ou juste au-dessus du fond marin. À la différence de l’endofaune, qui vit enfouie dans le sédiment, les animaux épibenthiques ont besoin de surfaces dures pour se fixer ou se poser – ici, les pierres et les blocs du sédiment mixte.

2. Pourquoi cet habitat n’est-il décrit qu’en mer Baltique ?

Le type d’habitat est explicitement défini pour la région biogéographique baltique (BAL) dans la Liste rouge européenne. Cela ne signifie pas qu’il n’existe pas de communautés similaires dans d’autres mers, mais les unités EUNIS regroupées ici et l’évaluation de la menace se rapportent aux conditions particulières de la mer Baltique, une mer saumâtre.

3. De quelle protection concrète ce type d’habitat bénéficie-t-il ?

Il n’est pas répertorié comme type d’habitat DHFF à part entière, mais il est partiellement couvert par le code DHFF 1160 (« Grandes criques et baies peu profondes »). À l’intérieur des sites Natura 2000, il peut ainsi bénéficier des objectifs de conservation définis pour ce type d’habitat. Il n’existe pas d’obligation de protection généralisée.

4. Comment interpréter le classement « Quasi menacé » ?

La Liste rouge européenne des habitats (UE28+) considère Quasi menacé comme un niveau d’alerte. L’habitat n’est pas menacé actuellement, mais il est surveillé car des dégradations sont documentées ou prévisibles dans une partie de son aire de répartition. Sans mesures appropriées, il pourrait être classé « Vulnérable » à l’avenir.

5. Les citoyens peuvent-ils contribuer à la préservation de cet habitat ?

Une intervention directe de type « jardinage » n’est pas possible en mer. Indirectement, les citoyens peuvent agir en réduisant les apports de nutriments (par une consommation responsable) et en soutenant une pêche durable. Dans les communes du littoral baltique, des projets de restauration des habitats côtiers et de réduction des polluants peuvent soulager le fond marin à long terme.