Type d'habitat E1.1d : Végétation cryptogamique et annuelle sur affleurements rocheux calcaires et ultramafiques

L'essentiel en bref

Le type d'habitat E1.1d – Végétation dominée par des cryptogames et des annuelles sur affleurements rocheux calcaires et ultramafiques (Cryptogam- and annual-dominated vegetation on calcareous and ultramafic rock outcrops) englobe des communautés végétales ouvertes et très basses, sur des sols squelettiques extrêmement superficiels recouvrant des calcaires, dolomies, gypses ou serpentinites. C’est l’un des rares habitats européens où les mousses et les lichens (cryptogames) atteignent une couverture et une diversité spécifique aussi élevées, voire supérieures à celles des plantes vasculaires. Outre les croûtes de lichens colorés, des thérophytes éphémères et des plantes succulentes comme les orpins et les joubarbes marquent le paysage.

• Codes EUNIS : H3.6 ; E1.1 (E1.1d est la sous-unité délimitée dans la Liste rouge)
• Codes DHFF : 6110 (Pelouses pionnières basophiles ou calcicoles de l’Alysso-Sedion albi) et 6280 (Pelouses alvar nordiques et dalles calcaires précambriennes)
• Statut Liste rouge européenne : Vulnérable (Vulnerable)
• Répartition : de la zone subméditerranéenne à la zone hémiboréale ; vastes étendues sur les îles suédoises d’Öland et de Gotland ainsi qu’en Estonie occidentale, et plus ponctuellement dans les régions calcaires de toute l’Europe et sur les serpentinites des Balkans.

Traits typiques et stations

Cet habitat se développe sur des sols très peu profonds, classés comme Lithic, Skeletic, Rendzic, Calcaric ou Dolomitic Leptosols. La couche de terre fine ne dépasse souvent que quelques centimètres d’épaisseur et est régulièrement perturbée par l’érosion naturelle, le piétinement du bétail ou le gel. Une perturbation légère et irrégulière est essentielle à sa conservation : elle limite la croissance des graminées et plantes vivaces compétitives et empêche la fermeture du milieu.

La végétation typique se caractérise par :

• Des mousses en tapis lacunaires ou en petits coussins (principalement de la famille des Pottiaceae).
• Des lichens crustacés colorés couvrant le sol minéral fin – y compris les jaunes vifs de Fulgensia spp., le rouge de Psora decipiens, le bleuâtre de Toninia sedifolia et le blanc pur de Squamarina lentigera.
• Des thérophytes (annuelles) à courte durée de vie, apparaissant au début du printemps et dont l’abondance fluctue fortement selon les conditions météorologiques de l’année.
• Des plantes succulentes telles que les orpins (Sedum acre, S. album, S. sexangulare) et la joubarbe (Jovibarba globifera).
• Quelques graminées et herbacées vivaces, généralement à faible recouvrement.

Les peuplements occupent des fissures rocheuses plus ou moins planes, des cuvettes peu profondes ou des affleurements faiblement inclinés où l’érosion s’atténue et où la terre fine peut s’accumuler. Ils sont souvent disséminés en petites surfaces au sein de pelouses calcicoles ou sur des corniches rocheuses. Une exception à grande échelle est constituée par les paysages alvars de Suède et d’Estonie : sur les dalles calcaires précambriennes d’Öland et de Gotland, ainsi qu’en Estonie occidentale, cette végétation s’étend sur des kilomètres carrés et façonne le paysage.

Communauté d’espèces caractéristique

Le tableau suivant donne un aperçu des principaux groupes d’espèces avec quelques représentants fréquents (des listes exhaustives sont disponibles dans les données sources).

Groupe	Exemples
Herbacées annuelles (thérophytes)	Alyssum alyssoides, Androsace septentrionalis, Arabidopsis thaliana, Arenaria serpyllifolia, Cerastium pumilum, Hornungia petraea, Saxifraga tridactylites, Veronica praecox
Plantes succulentes	Sedum acre, Sedum album, Sedum sexangulare, Jovibarba globifera
Mousses	Tortella tortuosa, Tortella inclinata, Syntrichia ruralis agg., Encalypta streptocarpa, Ceratodon purpureus, Didymodon fallax
Lichens (crustacés et foliacés)	Fulgensia fulgens, Psora decipiens, Toninia sedifolia, Squamarina lentigera, Cladonia foliacea, Cladonia pocillum, Peltigera rufescens

On note une diversité spécifique élevée à petite échelle pour les mousses et les lichens, qui dépasse souvent le nombre de plantes vasculaires. La composition varie selon la zone climatique et la nature de la roche : au nord, dans la zone hémiboréale, dominent des pelouses d’allure alvar avec des taxons endémiques comme Allium schoenoprasum var. alvarense, Galium oelandicum ou Festuca oelandica. Dans les montagnes plus méridionales, des thérophytes méditerranéens s’ajoutent, tandis que dans les secteurs de serpentinites des Balkans on trouve des espèces naines particulières, tolérantes aux métaux lourds.

Répartition et occurrences significatives

Le type d’habitat est présent dans toute l’Europe mais le plus souvent sous forme de petites surfaces. Les zones centrales sont :

• Zone hémiboréale : Îles suédoises d’Öland et de Gotland (Grand Alvar), littoral de l’Estonie occidentale. Dans ces régions, l’habitat est dominant dans le paysage et abrite de nombreuses espèces rares, parfois endémiques.
• Étages subméditerranéens à montagnards : Régions calcaires des Alpes, du Jura, des Carpates et des Balkans ; surtout sur les corniches rocheuses, dans les pelouses dolomitiques ou sur les affleurements de serpentinites.
• En Europe occidentale et centrale, des formations comparables existent sur des couronnements de murs calcaires ou dans des carrières secondaires, mais elles sont souvent moins riches en espèces.

Les listes précises de pays ne figurent pas dans les données sources ; seuls les grands ensembles naturels sont donc mentionnés ici.

Menaces et classement sur la Liste rouge

Selon la Liste rouge européenne des habitats (EU28 et EU28+), le type d’habitat E1.1d est classé comme Vulnérable (Vulnerable). L’évaluation porte sur l’état paneuropéen.

Principaux facteurs de menace (déduits des exigences écologiques, les données sources ne contenant pas de liste séparée de menaces) :

• Apports en nutriments provenant de l’agriculture riveraine ou des dépôts atmosphériques, qui favorisent les plantes plus compétitives.
• Absence de perturbation due à l’abandon du pâturage ou à un manque d’érosion naturelle. Sans blessure occasionnelle du sol, les plages ouvertes s’enherbent.
• Perturbation trop intense ou trop fréquente, par exemple par un piétinement intensif ou des interventions mécaniques, peut détruire les fragiles tapis de cryptogames.
• Embroussaillement et boisement suite à la succession naturelle lorsque l’entretien de l’ouverture cesse.

Différence entre Liste rouge, DHFF et rapportage au titre de l’article 17

• La Liste rouge classe le type d’habitat indépendamment de la directive Habitats ; elle suit le système EUNIS et évalue le risque d’extinction.
• La directive Habitats-Faune-Flore protège deux types d’habitats correspondant à ce type EUNIS : 6110 (Pelouses pionnières calcicoles) et 6280 (Pelouses alvar nordiques). Les deux sont des habitats d’intérêt communautaire inscrits à l’annexe I.
• L’état de conservation au titre de l’article 17 de la directive Habitats est rapporté tous les six ans par les États membres pour ces types de l’annexe I. Pour le type agrégé E1.1d décrit ici, aucun état de conservation direct n’est disponible dans les données sources ; les informations correspondantes sont à puiser dans les rapports nationaux pour les codes DHFF 6110 et 6280.

Statut de protection et recommandations de gestion

L’habitat dépendant naturellement d’une certaine dynamique, l’absence totale d’intervention n’est pas toujours adaptée. Parmi les indicateurs de qualité importants on compte :

• Stabilité à long terme des surfaces ouvertes
• Grande diversité des mousses, lichens et plantes vasculaires à vie courte
• Présence d’espèces spécialistes rares et typiques de la station
• Absence de plantes rudérales nitrophiles et de néophytes

Les mesures de conservation visent donc un pâturage extensif, l’élimination ponctuelle des ligneux et la prévention des apports en nutriments. Des sites secondaires comme d’anciennes carrières ou des couronnements de murs peuvent servir de refuges s’ils sont entretenus, mais ne remplacent pas les pelouses rocheuses naturelles.

FAQ

Qu’entend-on par pelouses calcicoles dominées par des cryptogames ?

Il s’agit de communautés végétales ouvertes et basses sur des stations rocheuses superficielles, riches en calcaire ou basiques, dans lesquelles les mousses et les lichens (cryptogames) jouent un rôle au moins aussi important que les plantes à fleurs. L’habitat est caractérisé par des annuelles éphémères, des orpins succulents et des lichens terricoles colorés (EUNIS E1.1d).

Pourquoi ce type d’habitat est-il menacé en Europe ?

La Liste rouge européenne des habitats classe E1.1d comme « Vulnérable » car les pelouses rocheuses ouvertes régressent en raison des apports en nutriments, de l’abandon des usages et de la succession naturelle. Sans perturbation occasionnelle – par exemple un pâturage traditionnel ou une érosion naturelle – elles sont envahies par des graminées compétitives.

Quels types d’habitats de la directive Habitats correspondent à ce type EUNIS ?

L’habitat est couvert par deux types de l’annexe I de la directive Habitats : 6110 – Pelouses pionnières basophiles ou calcicoles (Alysso-Sedion albi) et 6280 – Pelouses alvar nordiques et dalles calcaires précambriennes. Les deux sont protégés au niveau européen.

Où peut-on voir cette végétation en Europe ?

Des occurrences particulièrement étendues et riches en espèces se trouvent sur les îles suédoises d’Öland et de Gotland (Grand Alvar) ainsi qu’en Estonie occidentale. Par ailleurs, le type est disséminé dans les régions calcaires des Alpes, du Jura, des Carpates et sur les serpentinites de la péninsule balkanique.

Quelles sont les plantes typiques de cet habitat ?

Parmi les plantes vasculaires caractéristiques figurent l’alysson (Alyssum alyssoides), l’orpin âcre (Sedum acre), la saxifrage à trois doigts (Saxifraga tridactylites) et les sablines (Arenaria serpyllifolia). La strate muscinale est dominée par des Pottiaceae comme Tortella tortuosa, les lichens par des espèces crustacées colorées telles que Fulgensia fulgens (jaune) et Psora decipiens (rouge).

Sources

• Liste rouge européenne des habitats – AEE
• Classification des habitats EUNIS
• Navigateur de la Liste rouge EUNIS
• Partage de données AEE – paquet de données de la Liste rouge
• Base de données Article 17 (directive Habitats)
• Directive Habitats de l’UE (généralités)

Toutes les informations sont basées sur le paquet de données EUNIS et Liste rouge de l’AEE de 2022. Lorsque des données manquent (par ex. statut article 17, listes de pays), cela est indiqué dans le texte.