L'habitat des grottes en Europe : EUNIS H1 – des tubes de lave aux grottes karstiques

L'essentiel en bref

Les grottes forment en Europe un type d'habitat unique, mais souvent négligé. Selon la classification EUNIS, elles sont répertoriées sous les codes H1.1 (entrées de grotte), H1.2 (intérieurs de grotte), H1.3 (galeries souterraines obscures) et H1.4 (tubes de lave). Leur évaluation du risque à l'échelle européenne dans la Liste rouge européenne des habitats est « Least Concern » (préoccupation mineure) – cela vaut pour l'UE à 28 et pour l'évaluation UE28+. Cela ne signifie toutefois pas que toutes les grottes sont hors de danger : des dégradations locales dues à l'aménagement touristique, à l'éclairage artificiel et aux intrus qui en découlent (flore lampénophile et espèces animales envahissantes) peuvent gravement nuire à des communautés précieuses.

Le type d'habitat FFH 8310 « Grottes non exploitées par le tourisme » souligne la nécessité particulière de protection du point de vue du droit européen de la conservation de la nature. Les états de conservation selon l'article 17 de la directive Habitats ne sont pas indiqués pour ce type d'habitat dans les données sources disponibles. Les habitants typiques sont des troglobiontes hautement spécialisés, des troglophiles et des subtroglophiles : des coléoptères et crustacés sans yeux au protée anguillard (Proteus anguinus), en passant par les chauves-souris qui n'utilisent les grottes que temporairement comme gîte.

Que sont les grottes en tant que type d'habitat ? – classification EUNIS

La classification des habitats EUNIS regroupe sous le terme générique « Cave » quatre sous-types qui décrivent ensemble tout le monde souterrain :

Code EUNIS	Nom (français)	Caractéristiques
H1.1	Entrées de grotte	Zone crépusculaire avec encore de la lumière visible ; on y trouve occasionnellement des mousses, des algues et quelques plantes vasculaires
H1.2	Intérieurs de grotte	Zones totalement obscures aux conditions climatiques largement constantes
H1.3	Galeries souterraines obscures	Fissures et tubes étroits, souvent aquifères, qui relient différentes parties de la grotte
H1.4	Tubes de lave	Tubes formés par l'écoulement et le refroidissement de lave dans des régions volcaniques actives ; par ex. aux îles Canaries

La formation de la plupart des grottes en Europe est liée à des processus karstiques dans des roches calcaires. L'eau dissout la roche pendant des millénaires et crée des cavités. Par ailleurs, il existe aussi des grottes formées par des fissures tectoniques, l'érosion marine ou justement l'activité volcanique. Important : les grottes proches de la mer, contenant de l'eau salée et abritant des communautés anchihalines spécialisées, font partie par définition des habitats marins et ne sont pas traitées ici.

L'habitat grotte : de la zone d'entrée jusqu'aux ténèbres éternelles

Une grotte n'est pas un espace uniforme, mais une mosaïque de microhabitats présentant un fort gradient de lumière, de température et d'humidité. On distingue trois zones écologiques :

1. Zone d'entrée ou crépusculaire (H1.1) : La lumière du jour y pénètre encore – assez pour permettre la vision humaine. La végétation est possible, mais limitée à des espèces extrêmement tolérantes à l'ombre. Les mousses comme Eucladium verticillatum ou la mousse dite « lumineuse » Schistostega pennata, qui brille d'un vert doré grâce à son adaptation à la faible lumière, sont typiques. On rencontre également parfois des plantes vasculaires, par exemple Arabis nova ou Cortusa matthioli.
2. Zone profonde (H1.2, H1.3) : Au-delà de la pénétration de la lumière règne l'obscurité totale. La température est quasiment constante et correspond à la température moyenne annuelle de la région. Ici ne vivent aucune plante, mais exclusivement des animaux, des champignons et des micro-organismes qui dépendent de la nourriture venue de la surface – feuilles mortes lessivées, bois ou animaux morts.
3. Zones aquifères : Les grottes peuvent être parcourues de ruisseaux, de plans d'eau stagnante ou d'eaux géothermales. Dans ces zones aquatiques, on trouve souvent les communautés les plus riches en espèces, notamment des crustacés du genre Niphargus et de nombreuses espèces d'escargots.

Plantes et animaux caractéristiques

Le monde vivant d'une grotte est classé selon le degré de lien avec le milieu souterrain :

• Les troglobiontes sont exclusivement chez eux dans les grottes et ne peuvent survivre à l'extérieur. Ils présentent des adaptations typiques : absence d'yeux, pigmentation réduite, antennes et pattes allongées. Exemples : nombreux carabes (Trechinae) ou cloportes cavernicoles.
• Les troglophiles peuvent accomplir tout leur cycle de vie dans la grotte, mais n'en dépendent pas obligatoirement. On les trouve aussi dans des milieux obscurs similaires, comme les fissures profondes des rochers.
• Les subtroglophiles n'utilisent la grotte que pour une phase de leur vie, par exemple pour hiverner ou comme lieu de sommeil. C'est le cas de la plupart des chauves-souris.

Plantes (seulement dans la zone d'entrée)
Outre les mousses et les algues, quelques plantes vasculaires sont documentées dans la zone d'entrée : Arabis nova, Chenopodium foliosum, Hackelia deflexa, Hymenolobus pauciflorus, Asperugo procumbens, Sisymbrium austriacum, Galium spurium et Saxifraga arachnoidea.

Animaux invertébrés – une sélection

• Vers : Delaya bureschi
• Escargots : espèces du genre Lindbergia
• Crustacés : Muridopsis polymorpha, Diacyclops spp., Speocyclops spp., Niphargus spp., Hyloniscus spp.
• Arachnides : Troglohyphantes spp., Lepthyphantes spp., Porrhomma spp., Paranemastoma spp.
• Mille-pattes : Lithobius spp., Bacillidesmus spp.
• Insectes : Pheggomisetes spp., Duvalius spp.

Vertébrés

• Amphibiens : le protée anguillard (Proteus anguinus) – un urodèle aveugle vivant exclusivement dans le karst adriatique – et les salamandres cavernicoles du genre Speleomantes.
• Mammifères : plusieurs espèces de chauves-souris utilisent les grottes comme gîte d'hiver ou colonie de mise-bas. Citons notamment Eptesicus serotinus (sérotine commune), Hypsugo savii (vespère de Savi), Miniopterus schreibersii (minioptère de Schreibers) ainsi que des représentants des genres Myotis, Plecotus et Rhinolophus.

Les grottes particulièrement riches en invertébrés se trouvent en Europe du Sud et du Sud-Est (région méditerranéenne, Balkans). Aux îles Canaries, de grands tubes de lave (H1.4) hébergent des crustacés uniques, y compris des décapodes.

Importance écologique et biodiversité

Les grottes sont des refuges stables abritant des communautés vivantes extrêmement spécialisées. Elles jouent le rôle d'archives de l'histoire de la Terre : de nombreuses espèces d'invertébrés sont des reliques de périodes climatiques antérieures et ne survivent plus que dans ces refuges souterrains, car le milieu extérieur a trop changé pour elles.

Les chauves-souris, qui ne sont pas des troglobiontes, apportent de la matière organique dans la grotte via leurs excréments (guano) et permettent ainsi la survie de nombreux micro-organismes et insectes spécialisés. Les perturbations dans la grotte ont donc un double effet – direct sur les habitants des grottes, et indirect via la rupture de la chaîne alimentaire.

Du point de vue de la conservation de la nature, les grottes présentant des régimes thermiques stables tout au long de l'année, un régime hydrique non perturbé et sans apport extérieur sont particulièrement précieuses. Les indicateurs de qualité de la Liste rouge européenne mentionnent trois critères clés :

• Régime hydrique stable et cycle annuel de température constant
• Absence d'organismes envahissants
• Absence de perturbations humaines

Menaces et statut de protection en Europe

La Liste rouge européenne des habitats (UE28 et UE28+) considère l'ensemble des grottes comme « Least Concern ». Ce classement reflète le fait qu'il existe encore en Europe de nombreuses grottes naturelles inaccessibles, largement épargnées par les influences humaines. Cependant, à l'échelon local, un danger réel existe à travers :

• L'aménagement touristique et l'éclairage : la lumière artificielle permet la croissance de la « flore lampénophile » – surtout des algues, des mousses et des fougères qui n'apparaîtraient normalement pas en profondeur. Ces plantes non seulement nuisent à l'esthétique naturelle, mais endommagent aussi les peintures rupestres préhistoriques et peuvent modifier les conditions de vie des troglobiontes.
• Les espèces envahissantes : la fréquentation et les installations peuvent introduire dans la grotte des prédateurs et décomposeurs de surface, perturbant la chaîne alimentaire sensible.
• L'abaissement et la pollution des eaux souterraines : les eaux des grottes sont souvent en lien avec la nappe phréatique proche de la surface et réagissent de manière sensible aux apports de polluants.

L'annexe I de la directive Habitats répertorie sous le code 8310 le type d'habitat « Caves not open to the public » (grottes non accessibles au public). Ce statut de protection oblige les États membres de l'UE à conserver la qualité écologique de ces grottes et à éviter toute détérioration. Les états de conservation concrets selon l'article 17 ne sont pas renseignés dans les données sources disponibles pour ce type d'habitat.

Grottes en Europe : répartition et diversité typologique

Sans entrer dans le détail de pays particuliers, on peut identifier des points forts en fonction des conditions géologiques :

• Les régions karstiques du nord du bassin méditerranéen et des Balkans abritent le plus grand nombre de grottes riches en invertébrés.
• Dans le système karstique adriatique vit le protée anguillard, une espèce d'amphibien endémique.
• Des îles volcaniques comme les Canaries présentent des tubes de lave hébergeant des espèces de crustacés endémiques spécialisées.
• Près des côtes, il existe des grottes anchihalines avec des habitats d'eau saumâtre ou salée, mais elles sont classées dans les types d'habitats marins.

La taille des grottes varie énormément : de petites fissures inondées à des réseaux de galeries longs de plusieurs kilomètres. Il en résulte d'innombrables niches écologiques qui génèrent une forte diversité bêta.

Grottes et être humain : protéger au quotidien

Il n'est naturellement pas possible de reproduire fidèlement un biotope de grotte dans son jardin. Cependant, chacun peut contribuer à la protection des espèces cavernicoles :

• Poser des gîtes à chauves-souris sur les bâtiments pour offrir des abris de substitution lorsque les grottes naturelles deviennent inaccessibles.
• Ne pas équiper les vieilles caves ou galeries de sa région d'un éclairage artificiel puissant, mais les laisser comme des zones de refuge non éclairées.
• Lors de visites de grottes, privilégier les visites guidées avec un éclairage respectueux et respecter les barrières de protection.

Les villes et les communes peuvent rendre des ouvrages souterrains (vieux puits, bunkers, tunnels désaffectés) propices à l'hibernation des chauves-souris sans les ouvrir au public. De telles mesures favorisent la protection locale des espèces sans porter atteinte au précieux type d'habitat naturel.

Questions fréquemment posées (FAQ)

1. Quelle est la différence entre troglobiontes et troglophiles ?
   Les troglobiontes sont obligatoirement liés aux grottes et ne peuvent survivre à l'extérieur, tandis que les troglophiles peuvent accomplir tout leur cycle de vie dans la grotte sans en dépendre absolument. Les subtroglophiles n'utilisent la grotte que temporairement (par ex. comme gîte d'hiver).

2. Pourquoi les grottes sont-elles classées « Least Concern » au niveau européen alors qu'elles sont menacées localement ?
   Le classement de la Liste rouge européenne tient compte de l'ensemble du stock. Il existe encore de nombreuses grottes naturelles difficiles d'accès, qui ne subissent aucune influence humaine. Localement, l'aménagement touristique, l'éclairage et la pollution peuvent toutefois gravement endommager certaines grottes. C'est pourquoi la protection FFH s'applique spécifiquement aux grottes non accessibles au public.

3. Quel rôle les chauves-souris jouent-elles dans les grottes ?
   Les chauves-souris ne sont pas des troglobiontes, mais des subtroglophiles : elles utilisent les grottes principalement pour l'hibernation et comme colonies de mise-bas. Leurs excréments (guano) fournissent des nutriments organiques à de nombreux invertébrés et micro-organismes, contribuant ainsi à la base alimentaire dans des grottes autrement pauvres en nutriments.

4. Qu'entend-on par flore lampénophile ?
   La flore lampénophile désigne les plantes qui poussent dans les grottes touristiques sous l'effet de la lumière artificielle – principalement des algues, des mousses et des fougères. Elles n'y seraient pas naturellement présentes, peuvent endommager la structure de la grotte ainsi que les peintures rupestres préhistoriques et dégrader les conditions de vie des troglobiontes.

5. Quel type d'habitat FFH correspond aux grottes ?
   L'annexe I de la directive Habitats répertorie sous le code 8310 « Caves not open to the public » – donc les grottes non accessibles au public. Cela inclut toutes les grottes naturelles, y compris leurs eaux et les communautés vivantes spécifiques.

Sources

• European Red List of Habitats – Terrestrial habitat assessments
• EUNIS habitat classification – H1.1, H1.2, H1.3, H1.4
• EUNIS Red List Browser
• Article 17 Habitats Directive Database
• EU Habitats Directive
• EEA Data Share – Red List of Habitats enhanced package