Communautés endogées des sédiments grossiers circalittoraux de la Baltique dominées par les bivalves : un habitat caché sous la mer Baltique

L’essentiel en bref

• Habitat : fond marin de la zone circalittorale supérieure du sud-ouest de la mer Baltique, composé d’au moins 90 % de sédiments grossiers ou de gravier coquillier et dominé par des bivalves endogés.
• Codes EUNIS : MC333 (général), MC3331 et MC3332 (deux biotopes subordonnés).
• Espèces caractéristiques : entre autres les bivalves Macoma calcarea, Mya truncata, Astarte spp., Spisula spp. ainsi que des annélides spécialisés comme Ophelia limacina et Ophelia rathkei.
• Menace : classé « Vulnérable » sur la Liste rouge européenne des habitats (EU28 et EU28+).
• Annexe DHFF : chevauche les types d’habitats marins de l’annexe I de la directive Habitats 1110 (bancs de sable) et 1160 (grandes criques et baies peu profondes).
• État de conservation article 17 : non renseigné dans les données sources fournies.

Cet article présente le type de biotope sur la base de jeux de données européens officiels et le replace dans son contexte scientifique.

Qu’est-ce que cet habitat ? – Plongée dans la zone circalittorale supérieure de la Baltique

La zone circalittorale supérieure de la Baltique commence au-dessous de la zone euphotique, là où la lumière n’est plus suffisante pour une production primaire notable. Dans cette zone aphotique, mais encore située à des profondeurs modérées, les forces géologiques et hydrodynamiques dominent la vie benthique. L’habitat décrit ici est un habitat benthique dont le substrat est constitué à plus de 90 % de sédiments grossiers (graviers, pierres, sables grossiers) ainsi que de gravier coquillier – c’est-à-dire de fragments de coquilles de bivalves et de gastéropodes. Le matériau est généralement mal trié, de sorte que des fractions plus fines peuvent y être mélangées.

Ce qui frappe, c’est l’absence quasi totale de couverture vivante fixée : on n’y rencontre que très peu de macro-végétation ou d’animaux épibenthiques (vivant à la surface du sédiment). La biomasse se trouve au contraire principalement dans le sédiment : des organismes endogés, c’est-à-dire fouisseurs, en l’occurrence surtout des bivalves (Bivalvia). Cet habitat nommé « communautés endogées » (Infaunal Communities) est typique des zones côtières très dynamiques, soumises à des mouvements d’eau importants qui assurent un transport d’oxygène et de nourriture dans l’eau interstitielle du sédiment.

L’habitat est extrêmement restreint : on ne le trouve que dans les secteurs du sud-ouest de la mer Baltique où la salinité dépasse 18 PSU (Practical Salinity Units) – condition indispensable à la présence des espèces de bivalves eumarines caractéristiques. Les principales zones de présence s’étendent de la baie de Kiel en passant par le détroit de Fehmarn, jusqu’à la baie de Mecklembourg et au seuil de Darss de manière occasionnelle. Un deuxième sous-type colonise les bancs de sable de la mer des Belts et certaines parties du bassin d’Arkona.

Classification EUNIS : MC333, MC3331, MC3332

Cet habitat figure dans la typologie des habitats EUNIS (European Nature Information System) sous les codes MC333 (Infaunal communities in Baltic upper circalittoral coarse sediment and shell gravel dominated by bivalves). Deux unités subordonnées, définies sur des critères biotiques, sont documentées :

• MC3331 : Baltic aphotic coarse sediment dominated by multiple infaunal bivalve species: Macoma calcarea, Mya truncata, Astarte spp., Spisula spp. (également désigné AB.I3L10).
• MC3332 : Baltic aphotic coarse sediment dominated by multiple infaunal polychaete species including Ophelia spp. (AB.I3L11).

Ces biotopes HELCOM HUB se distinguent par le groupe animal dominant, même si dans les deux cas la biomasse est surtout constituée de bivalves. Leur attribution taxonomique précise aide les scientifiques et les programmes de surveillance à suivre l’état de ces surfaces rares.

Espèces caractéristiques et sous-types : bivalves et annélides spécialisés

Les deux biotopes décrits définissent la signature écologique de l’habitat global.

Biotope MC3331 – Variante riche en bivalves
Ce biotope est limité à de petites taches entre les substrats durs, qui apparaissent sur les crêtes de blocs et de till (par exemple dans le détroit de Fehmarn), aussi bien dans la zone photique que dans la zone aphotique. Il abrite une grande diversité d’espèces et une biomasse élevée. Une salinité supérieure à 18 PSU est indispensable car tous les bivalves caractéristiques sont eumarins. De ce fait, il n’a été signalé que de la baie de Kiel jusqu’à l’île de Fehmarn, ainsi que ponctuellement dans la baie de Mecklembourg jusqu’au seuil de Darss. Espèces caractéristiques : Macoma calcarea, Mya truncata, diverses espèces d’Astarte et de Spisula.

Biotope MC3332 – Variante à polychètes
Bien que la biomasse soit ici aussi dominée par les bivalves, le système lacunaire grossier (interstitiel) offre un habitat à une faune spécialisée. Les annélides Ophelia limacina, O. rathkei et Travisia forbesii sont typiques. Ce biotope est limité aux bancs de sable de la mer des Belts et à certaines zones du bassin d’Arkona. S’y ajoutent de petits crustacés comme Tanaissus spp. et des polychètes du genre Streptosyllis.

Dans les deux sous-types, les prédateurs épibenthiques ou les organismes encroûtants sont rares ; les réseaux trophiques sont principalement régis par une faune endogée filtreuse et déposivore.

Menace selon la liste rouge européenne

L’habitat est classé « Vulnérable » dans la Liste rouge européenne des habitats (EU28 et EU28+). Cette classification repose sur sa rareté, sa niche écologique étroite et sa sensibilité aux modifications de l’environnement. Les menaces concrètes ne sont pas énumérées dans la fiche de données source ; dans la littérature spécialisée, on discute toutefois pour des sédiments grossiers marins comparables les risques généraux suivants :

• eutrophisation et consommation d’oxygène associée dans les eaux profondes,
• perturbations mécaniques dues à la pêche de fond mobile (chaluts),
• modifications morphologiques liées aux ouvrages côtiers, à l’extraction de matières premières ou à l’approfondissement des chenaux,
• changement climatique avec des répercussions sur la salinité et la température.

Les données sources ne répertoriant pas de menaces spécifiques, ces facteurs ne constituent pas des atteintes confirmées pour ce type de biotope précis, mais sont mentionnés à titre indicatif. Les spécialistes soulignent que l’évaluation de la qualité doit s’appuyer aussi bien sur des paramètres biotiques (composition spécifique, biomasse) que sur des valeurs de référence abiotiques (courantologie, granulométrie).

Protection dans le droit de l’UE : annexes DHFF et état de conservation

Cet habitat baltique se superpose spatialement à deux types d’habitats marins de l’annexe I de la directive Habitats (92/43/CEE) :

• 1110 – Bancs de sable à faible couverture permanente d’eau marine.
• 1160 – Grandes criques et baies peu profondes.

Bien que le type de biotope ne soit pas répertorié comme type d’habitat DHFF à part entière, il peut être déclaré et protégé au sein des sites Natura 2000 en tant qu’élément de ces deux codes. Cela constitue un levier important pour sa conservation surfacique.

État de conservation article 17 : Aucun état de conservation agrégé n’est renseigné pour ce type de biotope spécifique dans la base de données européenne de l’article 17. Ce n’est pas inhabituel, car les habitats marins sont souvent évalués au niveau national sous les grands types DHFF et pourraient être ventilés plus finement lors de futures périodes de rapportage.

Indicateurs de qualité – comment reconnaître un habitat intact ?

Il n’existe pas d’indicateurs de qualité uniformes et contraignants à l’échelle européenne pour ce type de biotope. Dans certains sites Natura 2000, des valeurs de référence spécifiques au site peuvent toutefois être fixées. Les indicateurs potentiels d’un bon état sont considérés comme étant :

• diversité des espèces et biomasse des bivalves dominants et de la faune associée ;
• composition du sédiment (part de la fraction grossière, proportion de coquilles) ;
• paramètres de qualité de l’eau (teneur en oxygène, concentrations en nutriments) ;
• conditions hydrodynamiques (niveau d’énergie, remaniement sédimentaire) ;
• absence de perturbations par les chaluts de fond ou les dragages.

Des indices intégratifs tels que des indicateurs trophiques ou des classifications de stades des cycles naturels sont envisageables, mais ne sont pas encore standardisés.

Le tableau suivant synthétise les deux unités subordonnées :

Biotope (HELCOM HUB)	Code EUNIS	Taxons dominants	Répartition spatiale	Particularité
AB.I3L10	MC3331	Bivalves : Macoma calcarea, Mya truncata, Astarte spp., Spisula spp.	Baie de Kiel jusqu’au détroit de Fehmarn ; occasionnellement baie de Mecklembourg jusqu’au seuil de Darss	Uniquement si salinité >18 PSU ; biomasse élevée
AB.I3L11	MC3332	Polychètes : Ophelia limacina, O. rathkei, Travisia forbesii	Mer des Belts (bancs de sable), bassin d’Arkona	Biomasse de bivalves toujours dominante, mais faune interstitielle spécialisée

Intérêt pour les communes et les riverains du littoral – peut-on reproduire cet habitat ?

Cet habitat est un écosystème benthique purement marin et de grande étendue ; il ne peut être reproduit ni dans un jardin privé ni dans un biotope humide communal. Contrairement aux types d’habitats terrestres, il n’existe aucune possibilité de transfert direct à l’identique. Les communes, les autorités d’aménagement et les habitants du littoral disposent néanmoins de leviers d’influence importants :

• la préservation de la dynamique sédimentaire naturelle et le renoncement aux aménagements côtiers dans les zones sensibles protègent la base hydrodynamique de l’habitat ;
• la réduction des apports de nutriments issus de l’agriculture et des stations d’épuration diminue le risque d’eutrophisation ;
• la désignation de zones Natura 2000 et les mesures de gestion des pêches (par exemple, l’exclusion de la pêche de fond) peuvent contribuer directement à sa conservation.

Les citoyens peuvent aider indirectement en s’engageant pour une eau de la Baltique propre et une pêche durable.

Questions ouvertes et recherche

Les principales lacunes de connaissances concernent :

• le bilan surfacique réel et la répartition en dehors des zones de référence connues ;
• la sensibilité à des perturbations particulières telles que le bruit sous-marin ou les microplastiques ;
• l’établissement concret d’états de conservation au titre de l’article 17 au niveau national ;
• les données à long terme sur les déplacements de biomasse en période de changement climatique.

Les projets actuels de cartographie des fonds marins (par exemple dans le cadre du projet HELCOM Submerged Belt) contribuent à enrichir ces connaissances.