Phrygana est-méditerranéenne (lande à coussinets épineux) – EUNIS F7.3

L’essentiel en bref

La phrygana est-méditerranéenne – désignée sous le nom de Phrygana ou par le code EUNIS F7.3 – est une végétation basse, épineuse, qui caractérise une grande partie du bassin méditerranéen oriental. Elle est principalement constituée de sous-arbrisseaux en coussinet (chaméphytes) et prospère aussi bien sur les stations littorales qu’en altitude jusqu’à environ 1 200 m. Les peuplements à Potentille épineuse (Sarcopoterium spinosum) sont typiques et très répandus. L’habitat peut être d’origine naturelle (phrygana primaire) ou résulter du pâturage et des incendies à partir de forêts sclérophylles sempervirentes (succession régressive).

Dans la Liste rouge européenne des habitats, le type est évalué en « Least Concern » (préoccupation mineure) – aussi bien dans l’UE à 28 que dans l’espace élargi UE28+. Il est juridiquement protégé par les habitats de l’annexe I de la directive Habitats 5420 (phryganes à Sarcopoterium spinosum) et 5430 (phryganes endémiques de l’Euphorbio-Verbascion). Les données disponibles ne contiennent pas d’indication sur l’état de conservation au sens de l’article 17 de la directive. L’habitat se caractérise par des mosaïques riches en structures associant rochers, éboulis et arbres isolés ; sa qualité dépend fortement d’un faible embroussaillement et de l’absence d’espèces envahissantes.

Classification EUNIS et lien avec la directive Habitats

La typologie EUNIS (European Nature Information System) rattache la phrygana est-méditerranéenne au groupe des landes et fourrés (F) et plus particulièrement à la catégorie F7 – Landes à coussinets épineux méditerranéennes. Le code F7.3 désigne spécifiquement la branche orientale de cette formation végétale, qui se distingue nettement des phryganes ouest-méditerranéennes (F7.1 et F7.2) par sa richesse spécifique et sa vaste répartition.

Le lien avec le réseau de protection européen s’établit via la directive Habitats-Faune-Flore (DHFF) :

• Annexe I, code 5420 – Phryganes à Sarcopoterium spinosum
• Annexe I, code 5430 – Phryganes endémiques de l’Euphorbio-Verbascion

Alors que le code 5420 regroupe les phryganes à Sarcopoterium spinosum, largement répandues et souvent structurantes dans les paysages, le code 5430 concerne des formes plus rares, endémiques, présentes en Crète et dans d’autres régions de la Méditerranée orientale, où dominent les euphorbes et les molènes (Euphorbia acanthothamnos, Verbascum spinosum). Les deux types de l’annexe sont répertoriés dans la directive comme des habitats naturels d’intérêt communautaire pour la conservation desquels des zones spéciales de conservation peuvent être désignées.

Répartition et stations

La phrygana est-méditerranéenne occupe un vaste arc allant de la Grèce continentale et des îles Ioniennes à la mer Égée, à la Crète, à l’ouest de l’Anatolie, à Chypre et au Levant. Dans le sud-est de la Bulgarie, elle atteint sa limite septentrionale avec de petites stations avancées dans les collines du Rhodope oriental et les hauteurs de Bakadzicita. L’amplitude altitudinale s’étend de l’étage thermo- à mésoméditerranéen littoral jusqu’à l’étage supra- et oroméditerranéen (jusqu’à 1 200 m d’altitude en Crète).

Les conditions stationnelles sont extrêmement variées. La phrygana se développe

• sur calcaire et marne,
• sur roches siliceuses (granite, gneiss, schistes à phyllite),
• sur serpentinite,
• sur sols volcaniques,
• ainsi que sur substrats sableux et limoneux.

Cette amplitude édaphique se reflète dans différents syntaxons phytosociologiques strictement liés aux sols calcaires ou pauvres en calcaire. Ainsi, les alliances Micromerion julianae et Hyperico empetrifolii-Micromerion graecae se rencontrent sur calcaire, tandis que Helichryso barrelieri-Phagnalion graeci et Hyperico olympici-Cistion cretici préfèrent des stations acidophiles, dépourvues de calcaire.

La phrygana n’est pas cantonnée à une seule ceinture bioclimatique ; elle s’imbrique en mosaïque avec des forêts claires, des pelouses rupicoles et des éboulis. Les coussinets hémisphériques de Sarcopoterium spinosum sont particulièrement caractéristiques de cette végétation dite « batha » (synonyme de phrygana) qui couvre de vastes pentes en mer Égée.

Végétation caractéristique et espèces

La phrygana est un habitat dominé par des arbustes vivaces, bas et souvent épineux, dont la forme de croissance est qualifiée de chaméphyte (les bourgeons de survie sont situés juste au-dessus du sol). Cette architecture protège les plantes de la sécheresse estivale, de la pression des herbivores et du vent.

Espèces directrices et types de dominance

La diversité floristique est remarquable et la composition varie selon le substrat et le climat régional. Parmi les espèces les plus fréquentes et emblématiques figurent :

• Sarcopoterium spinosum – l’espèce dominante dans les paysages de la mer Égée, de Crète et des côtes d’Anatolie
• Cistus creticus et C. salviifolius – des cistes, souvent dominants sur les stations légèrement acidifiées
• Erica manipuliflora – une bruyère qui se distingue surtout sur les sols acides
• Genista acanthoclada, Genista fasselata – des genêts épineux qui forment des coussinets, en particulier à Chypre et en mer Égée
• Euphorbia acanthothamnos, Verbascum spinosum, Berberis cretica, Phlomis cretica – des endémiques de la phrygana crétoise qui se mêlent localement à des landes en coussinets épineux
• Satureja thymbra, Thymbra capitata, Origanum syriacum, Micromeria juliana – des lamiacées aromatiques qui donnent à la phrygana son parfum caractéristique
• Helichrysum stoechas subsp. barrelieri, Helichrysum sanguineum – des immortelles qui marquent aussi bien les groupements calcicoles que silicicoles

À Chypre, on trouve des phryganes à feuillage caduc dominées par Sarcopoterium spinosum, Thymbra capitata et Lithodora hispidula, dont la physionomie semi-désertique révèle des affinités irano-touraniennes.

Structure de la végétation et espèces accompagnatrices

La phrygana typique présente un couvert lacunaire à fermé, les arbustes isolés étant souvent accompagnés de graminées annuelles et d’herbacées qui poussent à leur pied. Un indicateur de qualité est précisément cette structure en micromosaïque : des arbustes, des plages de sol nu, des blocs rocheux disséminés et quelques ligneux sclérophylles plus élevés mais encore rabougris, comme Pistacia lentiscus (lentisque), Quercus coccifera (chêne kermès) ou Juniperus phoenicea (genévrier de Phénicie).

Importance écologique et genèse

La phrygana est-méditerranéenne remplit plusieurs fonctions écologiques :

• Elle constitue un habitat pour de nombreux reptiles, oiseaux et insectes thermophiles qui dépendent de structures ouvertes et épineuses.
• Les huiles aromatiques de nombreuses plantes de la phrygana assurent une offre abondante en nectar et en pollen, ce qui en fait des habitats essentiels pour les pollinisateurs.
• Sur les pentes à sol superficiel et fortement inclinées, l’enracinement profond stabilise le sol et lutte contre l’érosion.

Du point de vue de la genèse, la phrygana peut être primaire, c’est-à-dire exister naturellement sur des stations extrêmement sèches, exposées au vent ou rocheuses. Dans les Cyclades et dans les zones côtières d’Anatolie, de Chypre et du Levant, elle forme même la végétation climacique (phrygana climacique).

Dans une grande partie de la Grèce et de la mer Égée, elle est toutefois le fruit d’une succession régressive : des siècles de pâturage, d’incendies et de prélèvement de bois ont transformé d’anciennes forêts sclérophylles sempervirentes (à chêne vert et chêne kermès) en formations claires et épineuses de substitution. Lorsque les pratiques traditionnelles disparaissent, une succession secondaire s’installe souvent, les arbustes et les arbres plus élevés envahissant la phrygana. Les indicateurs de qualité de la Liste rouge voient précisément là un problème : un embroussaillement excessif (« shrub and grass encroachment ») réduit la qualité de l’habitat.

Évaluation selon la Liste rouge

La Liste rouge européenne des habitats (European Red List of Habitats, état 2022) évalue le type d’habitat F7.3 à la fois dans l’UE28 et dans l’espace élargi (UE28+) en « Least Concern » (LC, préoccupation mineure). Aucun critère de menace spécifique n’est associé. Ce classement signifie que l’habitat n’était pas considéré comme menacé au moment de l’évaluation, ce qui tient essentiellement à sa vaste répartition et aux grandes surfaces qu’il occupe en Méditerranée orientale. Il ne dispense toutefois pas de l’obligation de préserver ses formes caractéristiques et leur diversité biologique, d’autant qu’à l’échelle locale des pertes de surface peuvent effectivement survenir.

État de conservation au sens de l’article 17 de la directive Habitats

La directive Habitats oblige les États membres à rendre compte tous les six ans de l’état de conservation des types d’habitats de l’annexe I. Pour les types 5420 et 5430 qui nous intéressent ici, le jeu de données utilisé pour cet article (EEA 2022) ne contient pas d’indications agrégées sur l’état de conservation. L’évaluation par pays peut être consultée dans les rapports nationaux, mais elle ne fait pas partie des sources centralisées fournies par l’Agence européenne pour l’environnement. Il n’est donc pas possible de formuler une appréciation globale de l’état de conservation actuel dans l’UE ou dans les différentes régions biogéographiques sur la base de ces données.

Caractéristiques de qualité et facteurs de menace

Les indicateurs de qualité explicitement cités dans la description de l’habitat donnent un bon aperçu de ce qui constitue une phrygana en bon état et des évolutions qui en diminuent la valeur écologique :

• Faible compaction du sol – les dégâts de piétinement et la circulation d’engins détruisent la croûte fragile et favorisent l’érosion.
• Absence de succession secondaire progressive – l’habitat doit rester ouvert et ne pas évoluer vers un fourré ou une forêt.
• Faible embroussaillement et faible envahissement par les graminées – l’apparition de hautes herbes ou d’arbustes (par exemple la dominance de Pistacia lentiscus) repousse les chaméphytes typiques.
• Mosaïques avec des rochers, des éboulis et des blocs – les transitions riches en structures favorisent la biodiversité.
• Relief naturel préservé – les extractions, les terrassements et les nivelations nuisent à la qualité de l’habitat.
• Absence d’espèces envahissantes et/ou rudérales (recouvrement < 5 %) – les néophytes et les plantes rudérales nitrophiles peuvent modifier la composition floristique.

Ces indicateurs permettent de déduire les principales menaces. L’abandon du pâturage traditionnel (notamment par les moutons et les chèvres) entraîne généralement un embroussaillement accéléré. À l’inverse, un pâturage trop intensif peut provoquer une compaction du sol et favoriser les adventices de parcours. Les incendies non contrôlés, qui surviennent presque chaque année en Méditerranée orientale, peuvent également avoir un effet dégradant lorsqu’ils sont trop fréquents ou combinés à d’autres facteurs de stress. Les changements d’affectation des sols au profit d’infrastructures touristiques, de l’agriculture ou de l’urbanisation représentent une menace locale, sans toutefois figurer dans la liste standardisée des menaces des données sources.

La phrygana dans le paysage culturel et au jardin

Traditionnellement, la phrygana est étroitement liée au pastoralisme. Elle fournit un fourrage aromatique et, dans certaines régions, est également utilisée comme pâturage à abeilles ou pour la production d’huiles essentielles (par exemple Origanum, Thymbra). Pendant les mois d’été, les peuplements sont en grande partie dépourvus de feuilles et prennent une teinte gris-argenté, ce qui contribue à ce paysage structuré mais aride.

La reconstitution directe de cette communauté végétale dans un jardin d’Europe centrale n’est pas possible en raison des exigences climatiques et édaphiques particulières (climat à pluies hivernales, étés chauds et secs, substrats calcaires ou extrêmement pauvres). Des jardins méditerranéens ou des aménagements de type steppique peuvent néanmoins s’inspirer de la phrygana en utilisant des espèces comme Cistus creticus, Satureja thymbra, Helichrysum italicum subsp. microphyllum ou Phlomis fruticosa sur des surfaces drainantes et en plein soleil. Une telle plantation s’inspire du modèle de la phrygana sans pouvoir représenter le type d’habitat en tant qu’entité de protection de la nature.

Tableau récapitulatif : syntaxons de la phrygana et répartition régionale

Association / communauté	Région / Substrat	Espèces caractéristiques (sélection)
Groupement à dominance de Sarcopoterium spinosum	Mer Égée, Crète, côtes d’Anatolie, Levant	Sarcopoterium spinosum, Thymbra capitata
Helichryso barrelieri-Phagnalion graeci	Péloponnèse, Crète, Grèce continentale (côté ionien et égéen), Égée centrale et méridionale – substrats non calcaires	Helichrysum stoechas subsp. barrelieri, Phagnalon graecum
Helichryso sanguinei-Origanion syriaci	Chypre, Turquie, Syrie, Liban – calcaire, marne, serpentinite	Helichrysum sanguineum, Origanum syriacum, Micromeria myrtifolia
Hyperico olympici-Cistion cretici	Grèce du Nord et du Centre – sols siliceux	Hypericum olympicum, Cistus creticus
Micromerion julianae	Thessalie, Thrace – calcaire	Micromeria juliana, Satureja thymbra
Sarcopoterio spinosi-Genistion fasselatae	Chypre – sols sableux et limoneux, étage thermo- à mésoméditerranéen	Genista fasselata, Onosma fruticosum
Phrygana d’altitude crétoise (en contact avec les landes à coussinets épineux)	Crète, étage supra- à oroméditerranéen	Euphorbia acanthothamnos, Verbascum spinosum, Berberis cretica

FAQ

1. Qu’entend-on par « phrygana » en phytosociologie ?

La phrygana (également appelée batha) est la lande à coussinets épineux typique de la Méditerranée orientale. Elle se compose de sous-arbrisseaux bas, souvent épineux, qui poussent en forme de coussins ou de coussinets et sont adaptés à des stations estivales sèches et pauvres en nutriments.

2. Quels codes EUNIS et quels types d’habitats de la directive Habitats correspondent à la phrygana est-méditerranéenne ?

Le code EUNIS est F7.3 (East Mediterranean phrygana). Dans le cadre de la directive Habitats, il correspond aux types 5420 (phryganes à Sarcopoterium spinosum) et 5430 (phryganes endémiques de l’Euphorbio-Verbascion).

3. La phrygana est-méditerranéenne est-elle menacée à l’échelle européenne ?

Non. La Liste rouge européenne des habitats classe le type F7.3 en « Least Concern » (préoccupation mineure) dans l’UE28 comme dans l’espace élargi.

4. Où la phrygana est-elle principalement présente ?

Les principaux foyers se situent dans les îles de la mer Égée, en Crète, en Grèce continentale (notamment le Péloponnèse et la Thessalie), sur la côte ouest de l’Anatolie, à Chypre et au Levant. Des stations locales existent aussi dans le sud-est de la Bulgarie (Thrace). L’amplitude altitudinale s’étend du niveau de la mer jusqu’à environ 1 200 m.

5. Quelles espèces végétales sont particulièrement typiques de la phrygana est-méditerranéenne ?

Les espèces les plus caractéristiques sont Sarcopoterium spinosum, divers cistes (Cistus creticus, C. salviifolius), des genêts épineux (Genista acanthoclada), des lamiacées aromatiques (Satureja thymbra, Thymbra capitata) ainsi que de nombreuses immortelles (Helichrysum spp.). En Crète, des euphorbes et des molènes endémiques marquent le paysage.

Sources

• European Red List of Habitats – EEA Datensammlung 2022
• EUNIS Habitats-Klassifikation
• EUNIS Code-Browser mit Roter-Liste-Daten
• Artikel-17-Datenbank der FFH-Richtlinie
• Europäische Kommission: Habitats Directive
• EEA-Datenshare mit erweitertem Roter-Liste-Datensatz