Door algen gedomineerde levensgemeenschappen in het circalitorale sediment van de Middellandse Zee – EUNIS MC351/MC4

Het belangrijkste in het kort

• Definitie: Door algen gedomineerde gemeenschappen op detritische, vaak grindhoudende sedimenten van de circalitorale zone (ca. 30–100 m diep) in de Middellandse Zee, waar opgaande macroalgen de zeebodem koloniseren.
• EUNIS-codes: MC351 en MC4 (mariene biotopclassificatie).
• Europese Rode Lijst: Data Deficient – de bedreiging kan door gebrek aan gegevens niet worden beoordeeld.
• Relatie met de Habitatrichtlijn: De habitat valt onder Bijlage I-habitattype 1160 (Grote ondiepe inhammen en baaien).
• Biogeografische regio: Uitsluitend mediterraan (MED).
• Kenmerkend: Weelderige algenflora van rood-, bruin- en groenalgen, vergezeld van zakpijpen, stekelhuidigen, kreeften en vissen.
• Bedreigingen: Invasieve soorten zoals Caulerpa cylindracea en Caulerpa taxifolia kunnen de gemeenschappen verdringen.

---

Wat is biotoptype MC351/MC4?

Het biotoptype "Algal dominated communities in the Mediterranean circalittoral sediment" omvat mariene habitats waarin macroalgen het uiterlijk van de zeebodem bepalen. "Circalitoraal" verwijst naar de dieptezone van een kustwater die onder de goed doorgelichte zone ligt en waarin nog maar weinig restlicht doordringt – in de Middellandse Zee doorgaans tussen de 30 en 100 meter.

De ondergrond bestaat uit sedimenten met een aanzienlijk detritusaandeel of grindlagen. Op deze voor macroalgen moeilijk te koloniseren bodem kunnen opgaande algensoorten gedijen zolang de hydrodynamische omstandigheden matig tot gering zijn en de nutriëntenvoorziening geschikt is. De lichtbeschikbaarheid bedraagt doorgaans nog slechts 5 % tot 0,5 % van de oppervlakte-instraling. De algenbedekking varieert sterk naargelang de locatie en het seizoen.

Kenmerkend voor de habitat is een hoge diversiteit aan algen. Naast kleine, grasachtige vormen vormen sommige soorten regelrechte algenwouden, vooral in het dieptebereik van 70 tot 100 meter. Het biotoptype behoort tot de soortenrijkste en tegelijk meest kwetsbare mariene habitats van de Middellandse Zee.

---

EUNIS-classificatie en subhabitats

Het Europese classificatiesysteem EUNIS voert de habitat onder de mariene codes MC351 en MC4. MC351 betreft een fijnere onderverdeling, terwijl MC4 algemener de verwantschap met door algen gedomineerde circalitorale gemeenschappen op sediment aangeeft. De wetenschappelijke beschrijving uit het Europese Rode Lijst-pakket onderscheidt zes typische verschijningsvormen (subhabitats), samengevat in onderstaande tabel:

Subhabitat	Dieptebereik	Dominante algen / kenmerken	Bijzonderheden
Roodalgraslanden	50–90 m	Osmundaria volubilis, Phyllophora crispa	Komt bijzonder veel voor in het centrale en noordwestelijke Middellandse Zeegebied
Diepzee-kelpwoud (Laminaria rodriguezii)	70–100 m, lokaal ondieper	Laminaria rodriguezii, Phyllariopsis spp.	Typisch voor de gehele Middellandse Zee, vereist stabiele omstandigheden
Kelpwoud bij sterke stromingen	(Alborán-zee, NW-Afrika, Straat van Messina)	Laminaria ochroleuca, Saccorhiza polyschides	Uitsluitend in zones met zeer sterke stroming
Bruinwiergronden	55–100 m	Halopteris filicina	Vormt dichte bestanden op grind
Grindbodems met draadalgen	30–50 m	Arthrocladia villosa, Sporochnus pedunculatus	Vertoont sterke schommelingen van jaar tot jaar
Cystoseira-grindbodems	30–100 m (variabel)	Cystoseira abies-marina, C. foeniculacea e.a.	Soortenrijke kolonisatie, diverse Cystoseira-soorten betrokken

De algengemeenschappen komen niet noodzakelijk samen met maërl (een bijzondere vorm van kalkroodalgen) voor, hoewel sommige soorten zoals Lithothamnion corallioides of Phymatolithon calcareum ook in dit biotoptype kunnen optreden.

---

Europese Rode Lijst van biotoptypen

De Europese Rode Lijst van habitats (EU28 en EU28+) beoordeelt de habitat "Algal dominated communities in the Mediterranean circalittoral sediment" als Data Deficient (DD) – onvoldoende gegevens. Dat betekent: er zijn niet genoeg gegevens om de bedreiging in te schatten. Noch een trend, noch een concrete indeling in een bedreigingscategorie is mogelijk.

Redenen voor deze indeling liggen in de moeilijke bereikbaarheid van de dieptezones, de natuurlijke variabiliteit van de soortengemeenschappen en het ontbreken van systematische monitoringsprogramma's. Sommige subhabitats – bijvoorbeeld de Arthrocladia-Sporochnus-gronden – vertonen een grote dynamiek van jaar tot jaar in soortensamenstelling en biomassa, wat vergelijkingen bemoeilijkt. Andere, zoals de kelpwouden met Laminaria rodriguezii, gelden als relatief constant.

Om in de toekomst een gedegen Rode Lijst-beoordeling mogelijk te maken, bevelen de opstellers een regelmatige monitoring aan van de abundantie en de lokale biodiversiteit als indicator voor de habitatkwaliteit.

---

Habitatrichtlijn en Bijlage I

In de Habitatrichtlijn (Richtlijn 92/43/EEG) is het biotoptype niet als zelfstandig habitattype opgenomen. Het wordt echter toegewezen aan Bijlage I-code 1160 "Large shallow inlets and bays" (Grote ondiepe inhammen en baaien). In de bronnen van de EUNIS-database wordt dit verband vermeld als crosswalk met de kwalificatie "#". Dat betekent dat de door algen gedomineerde circalitorale gemeenschappen kunnen worden geïnterpreteerd als onderdeel van dit grootschalige habitat en bij beheermaatregelen voor grote ondiepe baaiinhammen moeten worden meegenomen.

Deze indeling is begrijpelijk omdat veel van de subhabitats voorkomen in beschutte zeearmen of in stromingsbeïnvloede geulen binnen dergelijke inhammen. De kelpwouden met Laminaria rodriguezii bereiken echter dieptes van bijna 100 meter, wat niet meer als "ondiep" in klassieke zin geldt. De toewijzing is dus te begrijpen als een pragmatische brug om de beschermingsstatus te waarborgen, niet als een strikte ecologische overlap.

Een actuele staat van instandhouding volgens artikel 17 van de Habitatrichtlijn is voor dit biotoptype in de beschikbare brongegevens niet aanwezig.

---

Typische soorten en biodiversiteit

De karakteristieke levende wereld van het biotoptype bestaat uit een indrukwekkende diversiteit aan algen en dieren. De dominante groepen zijn:

Roodalgen (Rhodophyta)
Naast de reeds genoemde Osmundaria volubilis en Phyllophora crispa komen talrijke andere soorten voor: Rytiphlaea tinctoria, Alsidium corallinum, Scinaia complanata evenals kalkroodalgen zoals Lithophyllum racemus, Spongites fruticulosus en Mesophyllum sphaericum. Ook tere bladvormen (b.v. Erythroglossum balearicum) en gelatineuze soorten (Nemastoma dumontioides) zijn typisch.

Bruine algen (Phaeophyta)
De grote kelp-soorten Laminaria rodriguezii, L. ochroleuca en Saccorhiza polyschides vormen de meest opvallende laag. Daarbij komen kleinere bruine algen zoals Dictyopteris polypodioides, Carpomitra costata, Asperococcus bullosus en meerdere Cystoseira-soorten (b.v. Cystoseira zosteroides). Ze bieden een groot aantal ongewervelde dieren leefruimte en beschutting.

Groene algen (Chlorophyta)
Naast de onschuldige Umbraulva dangeardii zijn vooral de twee invasieve Caulerpa-soorten C. taxifolia en C. cylindracea te noemen. Ze kunnen in verstoorde bestanden massaal optreden en de inheemse algenflora verdringen.

Ongewervelde dieren
Zakpijpen (Aplidium conicum, Rhopalaea neapolitana), stekelhuidigen (Chaetaster longipes, Ophiopsila aranea, Spatangus purpureus), kreeften (heremietkreeften Dardanus callidus, Dardanus arrossor, Pagurus prideaux) en neteldieren (Eunicella singularis, Eunicella verrucosa) worden regelmatig aangetroffen. Ze dragen bij aan de structuurrijkdom en de functie van het ecosysteem.

Vissen
Tot de karakteristieke vissen behoren onder meer Dasyatis pastinaca (gewone pijlstaartrog), Zeus faber (zonnevis), Mullus surmuletus (gestreepte zeebarbeel), Pagrus pagrus (gewone zeebrasem) en Blennius ocellaris (ocelevlekslijmvis). Ze gebruiken de algenbestanden als schuilplaats, voedsellocatie of jachtgebied.

---

Bedreigingen en ontwikkelingen

De kwaliteit van het habitat is voornamelijk afhankelijk van natuurlijke en door de mens beïnvloede factoren: nutriëntenbelasting, sedimentvrachten, temperatuurschommelingen, saliniteit en hydrodynamiek. Sommige subhabitats – met name de grindbodems met Arthrocladia villosa en Sporochnus pedunculatus – vertonen sterke jaarlijkse schommelingen, terwijl andere op de lange termijn stabiel lijken.

Een centrale bedreiging gaat uit van invasieve soorten. De groenalgen Caulerpa cylindracea en Caulerpa taxifolia kunnen onder veranderde condities dichte bestanden vormen en de inheemse algengemeenschappen vrijwel volledig vervangen. Het biotoop kan daardoor overgaan in een door exoten gedomineerde toestand.

Verdere potentiële bedreigingen, die in de beschikbare brongegevens niet concreet worden genoemd, kunnen bodemberoerende visserij, zeevervuiling en de effecten van klimaatverandering (temperatuurstijging, verschuiving van de waterstratificatie) omvatten. Ook recreatief duiken kan lokaal verstoringen veroorzaken, al worden veel bestanden vanwege de diepte toch zelden door duikers bezocht.

Trends in de regionale verspreiding en de soortensamenstelling dienen als indicatie voor veranderingen van de habitatkwaliteit. Omdat de gegevens over het geheel genomen dun zijn, blijft de werkelijke toestand in veel regio's onduidelijk.

---

Staat van instandhouding en bescherming

Zoals reeds vermeld, ontbreekt voor dit biotoptype een officiële beoordeling van de staat van instandhouding volgens artikel 17 van de Habitatrichtlijn. Monitoring van mariene habitats is kostbaar en de circalitorale dieptezone onttrekt zich aan gestandaardiseerde karteringen.

De Europese Rode Lijst wijst op de noodzaak om meer systematisch verzamelde gegevens te genereren. Pas dan is een betrouwbare bedreigingsbeoordeling mogelijk. Beschermingsmaatregelen moeten aangrijpen op de bekende factoren: beperking van nutriëntenbelasting vanuit riviersystemen en aquacultures, strikte ballastwatercontroles om de introductie van verdere invasieve soorten te voorkomen, en de aanwijzing van mariene beschermingsgebieden die expliciet ook diepere circalitorale biotopen omvatten.

---

Betekenis voor kustgemeenschappen en "tuin"-analogie

Voor kustgemeenten in het Middellandse Zeegebied is het biotoptype allerminst alledaags relevant – het betreft een verborgen, dieper gelegen habitat dat zelden zichtbaar is. Toeristisch of visserijkundig gebruik kan het habitat raken, maar blijft meestal beperkt tot enkele soorten (b.v. doelsoorten van de hengelsport). Directe nabootsing of verzorging in aquaria of openbare tuinen is niet mogelijk en moet niet worden gesuggereerd. De waarde van het biotoptype ligt in zijn ecologische functie als kinderkamer voor vissen en als reservoir van zeldzame algensoorten. De bescherming van het mariene milieu profiteert van een intacte toestand van deze diepteleefgebieden.

---

Veelgestelde vragen (FAQ)

1. Wat is er bijzonder aan door algen gedomineerde circalitorale gemeenschappen?
Ze herbergen een groot aantal vaak alleen in de Middellandse Zee voorkomende macroalgen en vormen structuurrijke, door kelp en roodwieren gekenmerkte onderwaterlandschappen op dieptes die nog maar weinig licht ontvangen.

2. Waar komen deze habitats precies voor?
Uitsluitend in de Middellandse Zee (biogeografische regio MED). Concrete landenvermelding ontbreekt in de Europese dataset, omdat het biotoptype op ecologische criteria wordt begrensd.

3. Waarom is de Rode Lijst-classificatie "Data Deficient"?
Er zijn niet voldoende systematisch verzamelde gegevens over verspreiding, ontwikkeling en bedreiging. Veel bestanden liggen op moeilijk toegankelijke dieptes; bovendien variëren sommige subhabitats sterk van jaar tot jaar.

4. Bestaat er bescherming volgens de Habitatrichtlijn?
Indirect wel: het habitattype valt onder Bijlage I-habitat 1160 (Grote ondiepe inhammen en baaien). Een expliciete eigen beschermingsstatus of een actuele staat van instandhouding volgens artikel 17 zijn in de beschikbare gegevens echter niet aanwezig.

5. Welke rol spelen invasieve algen?
De twee Caulerpa-soorten C. taxifolia en C. cylindracea kunnen inheemse algengemeenschappen verdringen en het gehele habitatkarakter veranderen. Ze gelden als de grootste directe bedreiging.

---

Bronnen

• European Red List of Habitats – Data Package
• EUNIS Habitat Classification
• EUNIS Red List Browser
• Artikel 17 – Habitats Directive Database
• EU Habitats Directive – Overview

De inhoud is gebaseerd op de door het EEA uitgebreide gegevens van de European Red List of Habitats 2022 en op de EUNIS-databases. Alle opgaven over soorten, subhabitats en classificaties zijn rechtstreeks overgenomen uit de broninformatie.