Pontisch geëxponeerd gesteente van het bovenste infralitoraal met steenboorders (EUNIS MB146)

Het belangrijkste in het kort

Het habitattype Pontisch geëxponeerd gesteente van het bovenste infralitoraal met steenboorders (Engels: Pontic exposed upper infralittoral rock with rock borers) is een door algen gedomineerde zeebodem op hard substraat. Het komt voor in de lichtdoorstroomde zone van het bovenste infralitoraal tot in het bovenste circalitoraal van de Zwarte Zee. Het gaat om een buitengewoon soortenrijk, maar ook storingsgevoelig biotoop dat op de Europese Rode Lijst van habitats staat als „Data Deficient“ (onvoldoende gegevens).

Kenmerkend zijn struik- en grasmatvormige algen die geen gesloten kronendak vormen. De hele structuur blijft onder de 20 cm hoog. In deze miniatuurwouden leven op zeer korte afstand van elkaar roodwieren, bruinwieren, groenwieren en een groot aantal ongewervelde dieren en vissen. Zee-egels en plantenetende vissen beïnvloeden de soortensamenstelling sterk – soms tot het volledig verdwijnen van de algen begroeiing („Barren“). Het habitattype is beschermd onder de Habitatrichtlijncode 1170 (Riffen), maar de concrete staat van instandhouding in het kader van de Habitatrichtlijn is niet beoordeeld.

EUNIS-classificatie: MB146

Het Europese biotoopclassificatiesysteem EUNIS (European Nature Information System) plaatst deze mariene habitat onder de code MB146. De volledige naam luidt Pontic exposed upper infralittoral rock with rock borers. Het is een zuiver marien biotooptype uit de EUNIS-groep mariene habitats.

Definitievol is de habitat gebonden aan de pontische regio – de Zwarte Zee en zijn aangrenzende kustgebieden. Andere biogeografische regio’s of landen worden in de beschikbare gegevens niet genoemd. De standplaatsen bevinden zich steeds op rotsachtige harde bodem van het bovenste infralitoraal (het gebied onder de laagwaterlijn dat nog voldoende licht ontvangt voor benthische algen) tot in het bovenste circalitoraal (de zone onder de door algen gedomineerde diepte).

Rode Lijst van Europese habitats: Data Deficient

De Europese Rode Lijst van habitats beoordeelt biotooptypen op hun uitsterfrisico. Voor het pontische geëxponeerde gesteente van het bovenste infralitoraal met steenboorders luidt de classificatie Data Deficient (DD). Dat betekent dat er onvoldoende informatie beschikbaar is om een gefundeerde uitspraak over de bedreiging te doen. De beoordeling vond zowel voor de EU28 plaats als voor de EU28+-uitbreiding. Concrete Rode-Lijstcriteria zijn daardoor momenteel niet beschikbaar.

De classificatie als DD wijst op een duidelijke kennishiaat. Er ontbreken betrouwbare gegevens over oppervlakteontwikkeling, kwaliteitsverlies of belangrijke bedreigingen. Zonder dergelijke informatie valt niet uit te maken of de habitat stabiel is dan wel sluipend achteruitgaat. In de brondata worden geen concrete bedreigingsoorzaken of herstelmaatregelen genoemd – een omstandigheid die typerend is voor veel mariene Rode-Lijsthabitats met een regionaal karakter.

Habitatrichtlijn Bijlage I en zeebescherming

Op Europees niveau wordt deze habitat toegekend aan het Bijlage-I-habitattype 1170 „Riffen“ van de Habitatrichtlijn (Richtlijn 92/43/EEG). De koppeling is in de EUNIS/Habitatrichtlijn-crosswalks voorzien van de kwalificatie „≈“ (ongeveer), wat erop wijst dat het pontische gesteente als onderdeel van de rifhabitats wordt beschouwd, zonder dat sprake is van een volledige 1-op-1-overeenkomst.

Het Habitatrichtlijn-habitattype 1170 omvat een breed scala aan hardesubstraathabitats – van getijdenranden tot diepere rifzones. Onder deze ruime noemer valt ook de hier beschreven struikachtige begroeiing van het bovenste infralitoraal. Via de Artikel-17-rapportage van de EU-lidstaten kunnen de staten van instandhouding voor het gehele EU-grondgebied worden beoordeeld. Voor het concrete EUNIS-type MB146 ontbreken dergelijke beoordelingen in de ons ter beschikking staande gegevens. Het is daarom onduidelijk of de staat van instandhouding van de habitat in de Zwarte Zee gunstig, ongunstig of ontoereikend is.

Habitat en structuur

Het pontische geëxponeerde gesteente is een wintergroen algentapijt dat op rotsoppervlakken zonder sedimentbedekking gedijt. Anders dan wierbossen van bruinwiertangen of kelp, die een dicht kronendak vormen, blijven de algen hier laag – meestal onder 20 cm. Ze groeien struikvormig („bush-forming“) of als grasmat („turf forming“). De bedekking door deze struik- en grasmatvormige lagen is meestal hoger dan in habitats die door kronendakvormende algen worden gedomineerd.

Ondanks de geringe hoogte is de driedimensionale structuur bijzonder complex. Kleine holten, epifyten op de algen en vastzittende dieren creëren een rijkdom aan microhabitats die verantwoordelijk is voor de enorme biodiversiteit. Op slechts 400 cm² kunnen tot 110 verschillende soorten worden aangetroffen – een waarde die van dit biotoop een echte hotspot van biologische diversiteit maakt.

De exacte soortensamenstelling varieert sterk met de milieuomstandigheden. Bepalende factoren zijn:

• Lichtbeschikbaarheid (bathymetrie, beschaduwing)
• Hydrodynamiek (golfexpositie, stroming)
• Nutriëntenconcentratie in het zeewater
• Substraattype en helling
• Sedimentatiegraad
• Temperatuur en zoutgehalte
• Begrazingsdruk (zee-egels, plantenetende vissen)
• Predatie en verstoringsfrequentie

Op die manier kunnen in één baai verschillende subtypen naast elkaar bestaan. Zelfs op korte afstand van elkaar kunnen de dominante algensoorten verschillen, afhankelijk van de hoeveelheid invallend licht of de mate van begrazing door zee-egels.

Biodiversiteit en kenmerkende groepen

Onderstaande tabel geeft een overzicht van de belangrijkste soortgroepen en enkele karakteristieke voorbeelden die uit de brondata naar voren komen. De soortenlijst is uitgebreid, maar niet sluitend – zij weerspiegelt de grote variabiliteit naar diepte, expositie en geografische ligging.

Groep	Voorbeelden van karakteristieke soorten
Roodwieren (Rhodophyta)	Corallina elongata, Lithophyllum incrustans, Peyssonnelia squamaria, Amphiroa rigida, Jania rubens, Asparagopsis armata, Laurencia obtusa, Pterothamnion crispum, Compsothamnion thuyoides
Bruinwieren (Phaeophyta)	Padina pavonica, Halopteris scoparia, Dictyota fasciola, Taonia atomaria, Stypopodium schimperi, Cladostephus spongiosus
Groenwieren (Chlorophyta)	Codium bursa, Ulva rigida, Flabellia petiolata, Acetabularia acetabulum, Dasycladus vermicularis, Caulerpa prolifera
Sponzen (Porifera)	Crambe crambe, Phorbas topsentii, Hemimycale columella
Weekdieren (Mollusca)	Bittium reticulatum, Conus ventricosus, Columbella rustica, Rissoa guerinii
Kreeftachtigen (Crustacea)	Macropodia longirostris, Maja crispata
Stekelhuidigen (Echinodermata)	Paracentrotus lividus (steen-egel), Arbacia lixula, Marthasterias glacialis, Holothuria tubulosa
Vissen (Pisces)	Sarpa salpa (goudstreepzeebrasem), Diplodus sargus (sarguszeebrasem), Epinephelus marginatus (bruine tandbaars), Sciaena umbra (zwarte ombervis), Siganus rivulatus en S. luridus (konijnvissen) – beide invasief

Niet al deze soorten zijn in elke verschijningsvorm van de habitat even talrijk. Zee-egels zoals Paracentrotus lividus kunnen bij hoge dichtheden de algen volledig afgrazen en zo nagenoeg vegetatieloze vlakten („Barren“) doen ontstaan. Plantenetende vissen, vooral de inheemse goudstreepzeebrasem (Sarpa salpa) en de geïntroduceerde konijnvissen (Siganus luridus, S. rivulatus), kunnen de soortensamenstelling eveneens sterk veranderen.

De brondata vermelden meerdere geassocieerde biotopen (subtypen):

• Dominantie van Padina pavonica op goed belichte, ondiepe, beschutte standplaatsen bij matige begrazing door zee-egels.
• Pterothamnion crispum / Compsothamnion thuyoides op ondiepe, beschaduwde, beschutte tot matig geëxponeerde rotsen.
• Corallina elongata op ondiepe, geëxponeerde kustgedeelten.
• Halopteris scoparia op goed belichte, beschutte vlakten tot 25 m diepte, voornamelijk in noordelijke gebieden, soms samen met het bruinwier Cladostephus spongiosus.
• Codium bursa op matig belichte rotsen van het infralitoraal.

Kwaliteits- en degradatiekenmerken

Een intacte habitat van dit type wordt gekenmerkt door een grote structurele complexiteit en een typische, soortenrijke algengemeenschap. Omdat kwantitatieve drempelwaarden in de brondata ontbreken, moet naar kwalitatieve trends worden gekeken. Typische eerste tekenen van achteruitgang zijn:

• Verschuiving van soorten: langlevende, structuurvormende soorten worden vervangen door kortlevende, opportunistische algen.
• Afname van de totale diversiteit.
• Toename van invasieve, uitheemse algen en dieren.
• Massaontwikkeling van snelle kolonisatoren zoals soorten van Ulva (zeesla), Cladophora of Acinetospora.
• Dominantie van stressresistente algen, bijvoorbeeld kalkroodwieren (Corallina elongata, Lithophyllum incrustans), die ook onder slechtere omstandigheden standhouden.
• Op ondiepe locaties kunnen bij een hoge organische belasting mosselen (Mytiliden) de algenvegetatie verdringen.

De oorzaken van dergelijke veranderingen zijn divers: nutriëntenaanvoer, overbevissing van roofvissen (wat de druk van zee-egels verhoogt), introductie van exotische soorten of mechanische vernietiging door visserij en ankers. Vanwege de DD-classificatie van de Rode Lijst is een precieze toewijzing van bedreigingen echter niet mogelijk.

Pontisch gesteente in tuin of gemeentelijke planning?

Dit biotooptype is gebonden aan de specifieke omstandigheden van de Zwarte Zee en kan niet in tuinvijvers of stedelijke wateren worden nagebootst. Toch is kennis over dergelijke soortenrijke mariene habitats relevant voor een duurzame ruimtelijke planning in kustgemeenten. Wie bijvoorbeeld weet dat reeds kleine rotsgedeelten hotspots van biodiversiteit kunnen zijn, kan bij kustbeschermings- of havenprojecten zorgvuldiger omgaan met bestaande structuren. Ook het bewustzijn van invasieve soorten (konijnvissen) helpt om de druk op inheemse levensgemeenschappen te begrijpen en beschermingsmaatregelen te ondersteunen.

Veelgestelde vragen (FAQ)

1. Wat wordt verstaan onder het „pontische geëxponeerde bovenste infralitoraal gesteente met steenboorders“? Het is een door struik- en grasmatvormige algen gedomineerde mariene hardesubstraathabitat in de Zwarte Zee, die reikt van het bovenste infralitoraal tot het bovenste circalitoraal. De algen vormen geen kronendak en blijven onder 20 cm hoog. De naam verwijst naar de regionale ligging (pontische regio = Zwarte Zee) en naar organismen die zich in het gesteente boren.

2. Waarom is deze habitat bijzonder soortenrijk? Op slechts 400 cm² kunnen tot 110 verschillende soorten leven. De hoge biodiversiteit wordt verklaard door de complexe microstructuur van algenmatten, vastzittende dieren en epifyten. Veel niches en de grote variatie in licht, blootstellingsgraad en begrazingsdruk stimuleren een groot aantal sterk gespecialiseerde organismen.

3. Wat is de beschermingsstatus volgens de Habitatrichtlijn? Het habitattype wordt toegewezen aan het Habitatrichtlijn-habitattype 1170 (Riffen). Deze riffen staan onder bescherming van de Habitatrichtlijn, maar een specifieke beoordeling van de staat van instandhouding voor het pontische gesteente (MB146) volgens artikel 17 is niet beschikbaar. Op de Europese Rode Lijst is het als „Data Deficient“ geclassificeerd, omdat gegevens voor een bedreigingsbeoordeling ontbreken.

4. Welke rol spelen zee-egels en plantenetende vissen? De steen-egel Paracentrotus lividus kan bij hoge dichtheid alle algen afschrapen en zo kale vlakten („Barren“) achterlaten. De inheemse goudstreepzeebrasem (Sarpa salpa) en de invasieve konijnvissen (Siganus rivulatus, S. luridus) veranderen eveneens de soortensamenstelling doordat zij gericht bepaalde algen eten en zo de dominantieverhoudingen verschuiven.

5. Welke tekenen wijzen op een aantasting van de habitat? Typische aanwijzingen van degradatie zijn de achteruitgang van meerjarige, structuurvormende algen en de toename van kortlevende opportunistische soorten zoals Ulva of Cladophora. Ook een toename van stressresistente kalkroodwieren of een verdringing van algen door mosselen bij een hoge organische belasting geven aan dat de onder druk komt te staan.

Bronnen

De informatie is afkomstig uit de uitgebreide Europese Rode Lijst van Habitats (2022), de EUNIS-databanken en de Habitatrichtlijn-rapportage.

• Europese Rode Lijst van Habitats – Mariene gegevenstabel
• EUNIS-habitatclassificatie – MB146
• EUNIS-codebrowser Rode Lijst
• Artikel 17-databank Habitats Directive
• Overzicht EU-Habitats Directive